Bücür Cadı 28

bücür cadı 28

Женские джинсы

Джинсы женские на Kidstaff

Джинсы - это самый популярный вид брюк для мужчин и женщин любого возраста и статуса, ведь они стали универсальным элементом гардероба, который уместен в любой ситуации.

Доска бесплатных объявлений Kidstaff содержит более чем 16 886 объявлений с джинсами женскими.

Какие бывают женские джинсы?

Джинсы — это база в гардеробе каждого, поэтому не удивительно, что мы тратим так много времени на поиски идеальной пары. Вот небольшая шпаргалка по видам моделей среди всего разнообразия.

Крой женских джинсов классифицируют по таким характеристикам:

➤ высота посадки - высокая, средняя, низкая;

➤ силуэт - джеггинсы, скинни, зауженные, прямые, свободные;

➤ ширина штанины (от области колена до самого низа) - зауженные, прямые, расклешенные.

Помимо классического синего цвета, обратите внимание на черные, белые, серые. Любительниц ярких образов заинтересуют цветные: красные, розовые, зеленые джинсы и, возможно, даже с вышивкой, рваные.

6 самых модных моделей женских джинс

Мода - это не только новые сумасшедшие идеи, но и хорошо забытые старые. Это стремление к стилю и поиск золотой середины, которые способствовали закреплению основ джинсового бума.

Итак, топ самых трендовых моделей джинсов 2023:

✔ мом;

✔ бойфренды;

✔ прямые;

✔ бананки;

✔ клеш;

✔ широкие.

Где купить недорого женские джинсы?

Недорого выбрать и купить джинсы женские на Kidstaff по доступным ценам как новые, так и б/у. Быстрая доставка в любой город Украины удобной транспортной компанией: Киев, Днепр, Львов, Одесса, Харьков, Запорожье, и другие города и областные центры.

А джинсы для девочек и мальчиков представлены в ассортименте в разделе Детский гардероб.

Мужские джинсы – тут.

Приятного общения и покупок на Кидстафф!

-->

В хорошем состоянии

Турция

Длина- 80см, шаговая- 62, ПОТ- 30-33, ПОБ- 33, посадка спереди- 18.

Смотрите и другие мои лоты

Клубок рекомендует

Джоггери джинси для хлопчика
140, 146, 152, 158, 164
134, 140, 146, 152, 158, 164
Трикотажні спортивні штани 134-164
146, 152, 158, 164
Треси велосипедки для дівчаток
Треси для дівчинки безкоштовна доставка від 400 грн
122, 128, 134, 140, 146
Стильні джинси для хлопчика. Туреччина. Штани. Джинсы для мальчика, Турция. Штаны
92, 98, 104, 110, 116
Джинсы бананы, джинсы в горошек, штаны, джинсы на девочку
80, 86, 92
Denim Co Джинсы 1-1,5 года джинсовые штаны джинси джинсові штани
74, 80
Next Джинсы 9-12 мес джинсовые штаны джинсові штани джинси
80, 86, 92
Liegelind Джинсовые штаны 1-2 года джинсы Джинсові штани джинси
98, 104
TU Джинсові штани 3-4 роки джинси джинсовые штаны джинсы
62, 68
Джинсы штаны брюки штани джинси Teddy Togs
56, 62, 68
3-6 месяцев стрейчевые джинсы штаны джинсові штани denim co
68, 74
6-9 месяцев стрейчевые джинсы супер стрейч штаны джинсові штани next
146, 152
Джинсы штаны джинсові джинси
122, 128
Джинсы штаны джинсові джинси
80
крутые американские штаны джинсы брюки Jeans Wear Джинс веар Сша размер 82 на 1,5 года
86, 92
Брендові штани джинсові дитячі Ken Німеччина брюки джинсы детские
164
Брендові штани джинсові дитячі Twisted Soul W28 L32 Пакистан брюки джинсы детские
128
80, 86
1-1.5 года джинсы детские унисекс стрейчевые супер стрейч-коттон с потертостями штаны джинсові zara
74, 80
9-12 месяцев стрейчевые джинсовые джинсы с вышивкой супер стрейч штаны джинсові denim co
74, 80
9-12 месяцев стрейчевые джинсовые джинсы штаны джинсові denim co
86, 92
Джинсові штани джинси на хлопчика зріст 86 92
86, 92
Вельветовые джинсы на девочку Турция
Спортивные штаны трикотаж с карманами, Турция
74, 80, 86, 92
Штаны спортивные для девочки, Турция, 2903-0108
80, 86, 92, 98, 104, 110, 116, 122
Штаны спортивные для девочки, Турция, 2903-0112

"); } })

Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100): The most dangerous invasive species of Russia (TOP-100) : [монография] 9785907099531

Table of contents :
Обложка_06_02_2019
Топ_100_2019_Финал_06_02_2019

Citation preview

×ÓÆÅÐÎÄÍÛÅ ÂÈÄÛ ÐÎÑÑÈÈ Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê

ÑÀÌÛÅ ÎÏÀÑÍÛÅ ÈÍÂÀÇÈÎÍÍÛÅ ÂÈÄÛ ÐÎÑÑÈÈ (ÒÎÏ-100)

Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ Ìîñêâà  2018

Ñàìûå îïàñíûå èíâàçèîííûå âèäû Ðîññèè (ÒÎÏ-100) / Ðåä. Äãåáóàäçå Þ.Þ., Ïåòðîñÿí Â.Ã., Õëÿï Ë.À. Ì.: Òîâ-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2018. 688 ñ. Ìîíîãðàôèÿ ïîñâÿùåíà ïðîáëåìå áèîëîãè÷åñêèõ èíâàçèé ÷óæåðîäíûõ âèäîâ. Âïåðâûå äëÿ Ðîññèè ñîñòàâëåí ïåðå÷åíü è îáîáùåíà èíôîðìàöèÿ î 100 èíâàçèîííûõ âèäàõ, êîòîðûå ìîãóò ïðåäñòàâëÿòü íàèáîëüøóþ îïàñíîñòü äëÿ ýêîñèñòåì è çäîðîâüÿ íàñåëåíèÿ Ðîññèè. Êíèãà âêëþ÷àåò èíôîðìàöèþ îá èíâàçèîííûõ âèäàõ ðàçíîîáðàçíûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ: áàêòåðèé, õðîìèñòîâ, ãðèáîâ, ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé, àëüâåîëÿò, ãðåáíåâèêîâ, íåìàòîä, ìîëëþñêîâ, ÷ëåíèñòîíîãèõ (ðàêîîáðàçíûõ è íàñåêîìûõ), õîðäîâûõ (àñöèäèé, ëó÷åï¸ðûõ ðûá, àìôèáèé, ðåïòèëèé, ïòèö, ìëåêîïèòàþùèõ). Äëÿ êàæäîãî âèäà ïðèâåäåíà îðèãèíàëüíàÿ êàðòà íàòèâíîé (èñòîðè÷åñêîé) è èíâàçèîííîé ÷àñòåé àðåàëà, êîðèäîðû è âåêòîðû èíâàçèé, ìåñòîîáèòàíèå, îñîáåííîñòè áèîëîãèè, îñíîâíûå âîçäåéñòâèÿ íà àáîðèãåííûå âèäû, ýêîñèñòåìû è ÷åëîâåêà, ìåòîäû êîíòðîëÿ. Êíèãà ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ äëÿ ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè áèîðàçíîîáðàçèÿ, áèîëîãè÷åñêèõ èíâàçèé ÷óæåðîäíûõ âèäîâ, ãîñóäàðñòâåííûõ ñòðóêòóð è îáùåñòâåííûõ îðãàíèçàöèé, îòâåòñòâåííûõ çà ñîõðàíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ, ñòðóêòóðû è ôóíêöèé ýêîñèñòåì è çäîðîâüÿ íàñåëåíèÿ. Ðåöåíçåíòû: ä.á.í. À.Â. Êðûëîâ (Èíñòèòóò áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä èì. È.Ä. Ïàïàíèíà ÐÀÍ) ä.á.í. Þ.Ñ. Ðåøåòíèêîâ (Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ) ä.á.í. Å.È. Êóð÷åíêî (Ìîñêîâñêèé ïåäàãîãè÷åñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò) Êíèãà ïîäãîòîâëåíà è èçäàíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ãðàíòà Ðîññèéñêîãî íàó÷íîãî ôîíäà ¹ 16-14-10323

ISBN 978-5-907099-53-1

© ÈÏÝÝ èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, 2018. © Äãåáóàäçå Þ.Þ., Ïåòðîñÿí Â.Ã., Õëÿï Ë.À., 2018. © Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2018.

A.N. SEVERTSOV INSTITUTE OF ECOLOGY AND EVOLUTION RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES

THE MOST DANGEROUS INVASIVE SPECIES OF RUSSIA (TOP-100)

KMK Scientific Press Moscow 2018

The most dangerous invasive species of Russia (TOP-100) / Eds. Yu.Yu. Dgebuadze, V.G. Petrosyan, L.A. Khlyap. M.: KMK Scientific Press, 2018, 688 p. The book is devoted to biological invasions of alien species. It is the first presentation of the list and summarized information on the 100 worst invasive species (TOP-100) in Russia which can pose the greatest danger to ecosystems and human health. It includes species descriptions of various taxa: bacteria, chromists, fungi, vascular plants; alveolates; ctenophores; nematodes; molluscs; arthropods (crustaceans and insects); chordates (ascidias; ray-finned fishes, amphibians, reptiles, birds, mammals). The species fact sheets contain original maps of native (historical) and invasive ranges, information on invasive corridors, pathways and dispersal vectors, habitat, their biological attributes, impact on native species, ecosystems and humans. Furthermore, management approaches for the control of their populations are suggested. The book can be an essential tool for experts in the field of biodiversity, biological invasions of alien species, state institutions and public organizations responsible for biodiversity conservation, ecosystem structure and their functioning as well as for the human health.

ISBN 978-5-907099-53-1 4

ÀÂÒÎÐÛ Ïåòðîñÿí Â.Ã.1, Äãåáóàäçå Þ.Þ.1, 8, Õëÿï Ë.À.1, Ðîæíîâ Â.Â.1, Îñèïîâ Ô.À.1, Êðèâîøåèíà Ì.Ã.1, Ôåí¸âà È.Þ.1, Ðåøåòíèêîâ À.Í.1, Áàøèíñêèé È.Â.1, Îìåëü÷åíêî À.Â.1, Íåéìàðê Ë.À.1, Îçåðîâà Í.À2, Ìîðîçîâà Î.Â.3, Áîáðîâ Â.Â.1, Áåðåçèíà Í.À.4, Âàðøàâñêèé Àë.À.1, Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.5, Âåõîâ Ä.À.6, Âîðîíèí Â.È.7, Ãîëîëîáîâà Ì.À.8, Ãóáàíîâà À.Ä.9, Ãóñåâ À.À.10, 11, Ãóñåâà Ä.Î.11, Äãåáóàäçå Ï.Þ.1, Äåðãóíîâà Í.Í.1, Çàãîðîäíÿÿ Þ.À.9, Çàëîòà À.Ê.2, Çâÿãèíöåâ À.Þ.13, Çèáðîâà Ì.Ã.1, Çèíîâüåâà Ñ.Â.1, Êàðàáàíîâ Ä.Ï.14, Êîðíåâà Ë.Ã.14, Êîñüÿí À.Ð.1, Êóçíåöîâ Ä.Í.1, Êóðàíîâà Â.Í.15, Ìèùåíêî À.Ë.1, Ìîðîçîâà Ò.È.7, 16, Îðëîâà Ì.È.4, Îñêîëêîâ Â.À.7, Ðåâêîâ Í.Ê.9, Ñêàðëàòî Ñ.Î.17, Ñîëäàòîâ À.À.9, Ñîòñêàÿ Ì.Í.18, Òåëåø È.Â.4, Ôèíåíêî Ã.À.9, ×åðïàêîâ Â.Â.19, Øèãàíîâà Ò.À.12 Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, Ìîñêâà; 2 Èíñòèòóò èñòîðèè åñòåñòâîçíàíèÿ è òåõíèêè èìåíè Ñ.È. Âàâèëîâà ÐÀÍ, Ìîñêâà; 3Èíñòèòóò ãåîãðàôèè ÐÀÍ, Ìîñêâà; 4Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ñ-Ïåòåðáóðã; 5Ãëàâíûé áîòàíè÷åñêèé ñàä èì. Í.Â. Öèöèíà, Ìîñêâà; 6Àçîâñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé èíñòèòóò ðûáíîãî õîçÿéñòâà, Ðîñòîâ-íà-Äîíó; 7Ñèáèðñêèé èíñòèòóò ôèçèîëîãèè è áèîõèìèè ðàñòåíèé Ñèáèðñêîãî îòäåëåíèÿ ÐÀÍ, Èðêóòñê; 8Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. Ì.Â. Ëîìîíîñîâà, Ìîñêâà; 9Èíñòèòóò ìîðñêèõ áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé èì. À.Î. Êîâàëåâñêîãî ÐÀÍ, Ñåâàñòîïîëü; 10Àòëàíòè÷åñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé èíñòèòóò ðûáíîãî õîçÿéñòâà è îêåàíîãðàôèè, Êàëèíèíãðàä; 11 Êàëèíèíãðàäñêèé Ãîñóäàðñòâåííûé Òåõíè÷åñêèé Óíèâåðñèòåò, Êàëèíèíãðàä, 12Èíñòèòóò îêåàíîëîãèè èìåíè Ï.Ï. Øèðøîâà ÐÀÍ, Ìîñêâà; 13Íàöèîíàëüíûé íàó÷íûé öåíòð ìîðñêîé áèîëîãèè èì. À.Â. Æèðìóíñêîãî Äàëüíåâîñòî÷íîãî îòäåëåíèÿ ÐÀÍ, Âëàäèâîñòîê; 14Èíñòèòóò áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä èì. È.Ä. Ïàïàíèíà ÐÀÍ, Áîðîê, ßðîñëàâñêàÿ îáëàñòü; 15Íàöèîíàëüíûé èññëåäîâàòåëüñêèé Òîìñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, Òîìñê; 16Èðêóòñêàÿ ìåæîáëàñòíàÿ âåòåðèíàðíàÿ ëàáîðàòîðèÿ, Èðêóòñê; 17Èíñòèòóò öèòîëîãèè ÐÀÍ, Ñ.-Ïåòåðáóðã; 18Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé ïñèõîëîãî-ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò, Ìîñêâà; 19Àêàäåìèÿ ìàðêåòèíãà è ñîöèàëüíî-èíôîðìàöèîííûõ òåõíîëîãèé, Êðàñíîäàð. 1

5

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ Ïðåäèñëîâèå (Äãåáóàäçå Þ.Þ.) ...................................................................................... 10 Ââåäåíèå (Ïåòðîñÿí Â.Ã., Îñèïîâ Ô.À., Õëÿï Ë.À., Äãåáóàäçå Þ.Þ.) ....................... 14 Áàêòåðèè 1. Cylindrospermopsis raciborskii – Öèëèíäðîñïåðìîïñèñ Ðàöèáîðñêîãî (Êîðíåâà Ë.Ã., Ôåí¸âà È.Þ.) .................................................................................. 19 2. Pectobacterium carotovorum – Ïåêòîáàêòåðèóì êàðîòîâîðóì (×åðïàêîâ Â.Â., Ìîðîçîâà Ò.È., Âîðîíèí Â.È., Îñêîëêîâ Â.À.) ..................................................... 27 Õðîìèñòû 3. Aphanomyces astaci – Âîçáóäèòåëü àôàíîìèêîçà (Õëÿï Ë.À., Îñèïîâ Ô.À., Îìåëü÷åíêî À.Â., Ïåòðîñÿí Â.Ã.) ............................................................................ 34 4. Odontella chinensis – Îäîíòåëëà êèòàéñêàÿ (Ãîëîëîáîâà Ì.À., Ô¸íåâà È.Þ.) .... 41 5. Pseudo-nitzschia calliantha – Ïñåâäîíèòøèÿ êàëëèàíòà (Ãîëîëîáîâà Ì.À., Ôåí¸âà È.Þ.) ........................................................................................................... 47 Ãðèáû 6. Batrachochytrium dendrobatidis – Ëÿãóøà÷èé ãðèáîê-óáèéöà (Ðåøåòíèêîâ À.Í., Çèáðîâà Ì.Ã.) ............................................................................ 53 7. Melampsoridium hiratsukanum (Õëÿï Ë.À., Äåðãóíîâà Í.Í., Ïåòðîñÿí Â.Ã.) ..... 60 8. Ophiostoma novo-ulmi – Âÿçîâàÿ îôèîñòîìà (Õëÿï Ë.À., Îìåëü÷åíêî À.Â., Äåðãóíîâà Í.Í., Ïåòðîñÿí Â.Ã.) .............................................................................. 65 Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ 9. Acer negundo – Êëåí ÿñåíåëèñòíûé (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) ........ 72 10. Amaranthus retroflexus – Ùèðèöà çàïðîêèíóòàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â.) .................... 79 11. Ambrosia artemisiifolia – Àìápîçèÿ ïîëûííîëèñòíàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â.) ............ 83 12. Ambrosia psilostachya – Àìápîçèÿ ãîëîìåòåëü÷àòàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â.) .............. 90 13. Ambrosia trifida – Àìápîçèÿ òpåõpàçäåëüíàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â.) .......................... 95 14. Amelanchier spicata – Èðãà êîëîñèñòàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) 100 15. Bidens frondosa – ×åðåäà îëèñòâåííàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) 106 16. Cyclachaena xanthifolia – Öèêëàõåíà äóðíèøíèêîëèñòíàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â.) . 111 17. Echinocystis lobata – Ýõèíîöèñòèñ ëîïàñòíîé (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) ............................................................................................... 117 18. Elodea canadensis – Ýëîäåÿ êàíàäñêàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â.) .................................. 122 19. Epilobium adenocaulon – Êèïðåé æåëåçèñòîñòåáåëüíûé (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) .............................................................................................. 128 20. Erigeron annuus – Ìåëêîëåïåñòíèê îäíîëåòíèé (Ìîðîçîâà Î.Â.) .................. 133 21. Erigeron canadensis – Ìåëêîëåïåñòíèê êàíàäñêèé (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) .............................................................................................. 137 22. Fraxinus pennsylvanica – ßñåíü ïåíñèëüâàíñêèé (Ìîðîçîâà Î.Â.) ................. 142 23. Galinsoga parviflora – Ãàëèíçîãà ìåëêîöâåòêîâàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) .............................................................................................. 146 24. Galinsoga quadriradiata – Ãàëèíçîãà ÷åòûðåõëó÷åâàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) .............................................................................................. 151 25. Heracleum sosnowskyi – Áîðùåâèê Ñîñíîâñêîãî (Îçåðîâà Í.À., Êðèâîøåèíà Ì.Ã.) ................................................................................................ 156

6

26. Hordeum jubatum – ß÷ìåíü ãðèâàñòûé (Ìîðîçîâà Î.Â.) ................................. 162 27. Impatiens glandulifera – Íåäîòðîãà æåëåçêîíîñíàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) .............................................................................................. 167 28. Impatiens parviflora – Íåäîòðîãà ìåëêîöâåòêîâàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) ............................................................................................... 173 29. Lupinus polyphyllus – Ëþïèí ìíîãîëèñòíûé (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) ............................................................................................... 178 30. Oenothera biennis – Îñëèííèê äâóëåòíèé (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) .............................................................................................. 184 31. Parthenocissus vitacea – Äåâè÷èé âèíîãðàä âèíîãðàäíûé (Ìîðîçîâà Î.Â.) .. 190 32. Reynoutria  bogemica – Ðåéíóòðèÿ áîãåìñêàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â.) .................... 194 33. Rosa rugosa – Øèïîâíèê ìîðùèíèñòûé (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) .............................................................................................. 201 34. Solidago canadensis – Çîëîòàðíèê êàíàäñêèé (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) .............................................................................................. 207 35. Solidago gigantea – Çîëîòàðíèê ãèãàíòñêèé (Ìîðîçîâà Î.Â., Âèíîãðàäîâà Þ.Ê.) .............................................................................................. 212 36. Symphyotrichum  salignum – Àìåðèêàíñêàÿ àñòðà èâîâàÿ (Ìîðîçîâà Î.Â.) .... 218 37. Xanthoxalis stricta – Æåëòîêèñëèöà ïðÿìîñòîÿ÷àÿ (Ìîðîçîâà Î.Â.) .............. 223 Àëüâåîëÿòû 38. Prorocentrum minimum – Æãóòèêîíîñöû-äèíîôëàãåëëÿòû (Ñêàðëàòî Ñ.Î., Òåëåø È.Â.) ........................................................................................................... 227 Ãðåáíåâèêè 39. Mnemiopsis leidyi – Ãðåáíåâèê ìíåìèîïñèñ (Øèãàíîâà Ò.À., Ôèíåíêî Ã.À., Ôåí¸âà È.Þ.) ........................................................................................................ 234 Íåìàòîäû 40. Ashworthius sidemi – Âîçáóäèòåëü àøâîðòèîçà (Êóçíåöîâ Ä.Í., Ïåòðîñÿí Â.Ã.) ....................................................................................................... 244 41. Globodera rostochiensis – Çîëîòèñòàÿ êàðòîôåëüíàÿ íåìàòîäà (Çèíîâüåâà Ñ.Â., Ïåòðîñÿí Â.Ã.) .......................................................................... 251 Ìîëëþñêè 42. Anadara kagoshimensis – Àíàäàðà êàãîøèìåíñèñ (Ñîëäàòîâ À.À., Ðåâêîâ Í.Ê., Ïåòðîñÿí Â.Ã.) ....................................................................................................... 260 43. Arcuatula senhousia – Àçèàòñêàÿ ìèäèÿ (Îðëîâà Ì.È., Ôåí¸âà È.Þ.) ........... 267 44. Corbicula fluminea – Âîñòî÷íàÿ êîðáèêóëà (Îðëîâà Ì.È., Ôåí¸âà È.Þ.) ..... 275 45. Dreissena bugensis – Áóãñêàÿ äðåéññåíà (Îðëîâà Ì.È., Ôåí¸âà È.Þ.) .......... 287 46. Dreissena polymorpha – Ðå÷íàÿ äðåéññåíà (Îðëîâà Ì.È., Ôåí¸âà È.Þ.) ....... 299 47. Lithoglyphus naticoides – Ãðàâèéíàÿ óëèòêà (Ãóñåâà Ä.Î., Ãóñåâ À.À., Ôåí¸âà È.Þ.) ........................................................................................................ 312 48. Magallana gigas – Òèõîîêåàíñêàÿ óñòðèöà (Ôåí¸âà È.Þ., Äãåáóàäçå Ï.Þ., Êîñüÿí À.Ð.) .......................................................................................................... 322 49. Mytilopsis leucophaeata – Ëîæíàÿ ìèäèÿ (Îðëîâà Ì.È., Ôåí¸âà È.Þ.) ......... 327 50. Potamopyrgus antipodarum – Íîâîçåëàíäñêàÿ óëèòêà (Îðëîâà Ì.È., Ôåí¸âà È.Þ.) ........................................................................................................ 333 51. Rangia cuneata – Àòëàíòè÷åñêàÿ ðàíãèÿ (Ãóñåâ À.À., Ôåí¸âà È.Þ.) ............. 343 52. Rapana venosa – Âåíîçíàÿ ðàïàíà (Ôåí¸âà È.Þ., Êîñüÿí À.Ð.) ...................... 352 53. Teredo navalis – Øàøåíü (Ôåí¸âà È.Þ., Äãåáóàäçå Ï.Þ.) .............................. 358

7

Ðàêîîáðàçíûå 54. Acartia tonsa (Ãóáàíîâà À.Ä., Ïåòðîñÿí Â.Ã.) .................................................... 363 55. Amphibalanus improvisus – Ìîðñêîé æåëóäü (Îðëîâà Ì.È., Ôåí¸âà È.Þ.) ... 369 56. Cercopagis pengoi – Öåðêîïàãèñ Ïåíãî (Òåëåø È.Â.) ...................................... 379 57. Dikerogammarus villosus – Êðåâåòêà-óáèéöà (Áåðåçèíà Í.À., Ôåí¸âà È.Þ. ) 385 58. Eriocheir sinensis – Êèòàéñêèé ìîõíàòîðóêèé êðàá (Áåðåçèíà Í.À., Ôåí¸âà È.Þ.) ........................................................................................................ 392 59. Gammarus tigrinus – Òèãðîâûé ãàììàðóñ (Áåðåçèíà Í.À., Ïåòðîñÿí Â.Ã.) .... 399 60. Monocorophium archerusicum (Ãóñåâ À.À., Ãóñåâà Ä.Î., Ïåòðîñÿí Â.Ã.) ........ 406 61. Oithona davisae (Ãóáàíîâà À.Ä., Çàãîðîäíÿÿ Þ.À., Ôåí¸âà È.Þ.) ................. 414 62. Paralithodes camtschaticus – Êàì÷àòñêèé êðàá (Çàëîòà À.Ê., Ôåí¸âà È.Þ.) . 420 63. Platorchestia platensis – Ïëÿæíàÿ áëîõà (Ãóñåâ À.À., Ôåí¸âà È.Þ., Ãóñåâà Ä.Î.) ........................................................................................................... 427 64. Pontogammarus robustoides – Ïîíòîãàììàðóñ âûíîñëèâûé (Áåðåçèíà Í.À., Ôåí¸âà È.Þ.) ........................................................................................................ 435 65. Rhithropanopeus harrisii – Êðàá Õàððèñà (Çàëîòà À.Ê., Ôåí¸âà È.Þ.) ........... 441 Íàñåêîìûå 66. Aedes albopictus – Àçèàòñêèé òèãðîâûé êîìàð (Êðèâîøåèíà Ì.Ã., Îçåðîâà Í.À.) ........................................................................................................ 448 67. Agrilus planipennis – ßñåíåâàÿ èçóìðóäíàÿ óçêîòåëàÿ çëàòêà (Êðèâîøåèíà Ì.Ã.) ............................................................................................... 453 68. Aproceros leucopoda – Èëüìîâûé ïèëèëüùèê-çèãçàã (Êðèâîøåèíà Ì.Ã., Îçåðîâà Í.À.) ........................................................................................................ 458 69. Cameraria ohridella – Êàøòàíîâàÿ ìèíèðóþùàÿ ìîëü (Êðèâîøåèíà Ì.Ã.) .. 463 70. Corythucha ciliata – Êëîï-êðóæåâíèöà ïëàòàíîâûé (Êðèâîøåèíà Ì.Ã.) ....... 468 71. Cydalima perspectalis – Ñàìøèòîâàÿ îãíåâêà (Êðèâîøåèíà Ì.Ã., Õëÿï Ë.À.) .... 472 72. Diabrotica virgifera – Çàïàäíûé êóêóðóçíûé êîðíåâîé æóê (Êðèâîøåèíà Ì.Ã.) ............................................................................................... 478 73. Diaspidiotus perniciosus – Êàëèôîðíèéñêàÿ ùèòîâêà (Êðèâîøåèíà Ì.Ã.) ..... 482 74. Harmonia axyridis – Ãàðìîíèÿ èçìåí÷èâàÿ (Êðèâîøåèíà Ì.Ã.) ...................... 487 75. Hyphantria cunea – Àìåðèêàíñêàÿ áåëàÿ áàáî÷êà (Îçåðîâà Í.À., Êðèâîøåèíà Ì.Ã.) ................................................................................................. 493 76. Leptinotarsa decemlineata – Êîëîðàäñêèé æóê (Êðèâîøåèíà Ì. Ã.) ............... 498 77. Phthorimaea operculella – Êàðòîôåëüíàÿ ìîëü (Êðèâîøåèíà Ì.Ã.) ................ 503 78. Phyllonorycter issikii – Ëèïîâàÿ ìîëü-ïåñòðÿíêà (Êðèâîøåèíà Ì.Ã., Îçåðîâà Í.À.) ........................................................................................................ 508 79. Polygraphus proximus – Óññóðèéñêèé ïîëèãðàô (Êðèâîøåèíà Ì.Ã.) .............. 513 80.Viteus vitifoliae – Âèíîãðàäíàÿ ôèëëîêñåðà (Êðèâîøåèíà Ì.Ã.) ...................... 518 Àñöèäèè 81. Molgula manhattensis (Çâÿãèíöåâ À.Þ., Ôåí¸âà È.Þ.) .................................... 522 Ëó÷åï¸ðûå ðûáû 82. Carassius auratus complex – Ñåðåáðÿíûé êàðàñü (Âåõîâ Ä.À., Ðåøåòíèêîâ À.Í., Äãåáóàäçå Þ.Þ.) ................................................................... 528 83. Gambusia holbrooki – Ãàìáóçèÿ õîëüáðóêñêàÿ (Ðåøåòíèêîâ À.Í., Çèáðîâà Ì.Ã., Äãåáóàäçå Þ.Þ.) ......................................................................... 538 84. Lepomis gibbosus – Ñîëíå÷íûé îêóíü (Ðåøåòíèêîâ À.Í., Çèáðîâà Ì.Ã., Äãåáóàäçå Þ.Þ.) ................................................................................................... 546

8

85. Perccottus glenii – Ротан (Решетников А.Н., Зиброва М.Г., Дгебуадзе Ю.Ю.) ..... 553 86. Pseudorasbora parva – Амурский чебачок (Решетников А.Н., Карабанов Д.П., Зиброва М.Г., Дгебуадзе Ю.Ю.) .......................................................................... 563 Амфибии 87. Pelophylax ridibundus – Озерная лягушка (Башинский И.В., Осипов Ф.А., Куранова В.Н.) ...................................................................................................... 573 Рептилии 88. Trachemys scripta, подвид T. s. elegans – Красноухая черепаха (Решетников А.Н., Башинский И.В., Неймарк Л.А., Бобров В.В.) ....................... 580 Птицы 89. Branta canadensis – Канадская казарка (Мищенко А.Л.) ................................. 587 90. Phasianus colchicus – Фазан (Мищенко А.Л.) ................................................... 591 Млекопитающие 91. Apodemus agrarius – Полевая мышь (Хляп Л.А.) ............................................. 595 92. Canis familiaris – Домашняя собака бродячая (Хляп Л.А., Сотская М.Н.) .... 604 93. Castor canadensis – Канадский бобр (Хляп Л.А., Осипов Ф.А., Дергунова Н.Н., Петросян В.Г.) .......................................................................... 611 94. Mus musculus – Домовая мышь (Хляп Л.А., Петросян В.Г.) ........................... 619 95. Neovison vison – Американская норка (Хляп Л.А., Рожнов В.В.) ................... 628 96. Nyctereutes procyonoides – Енотовидная собака (Хляп Л.А.) .......................... 634 97. Ondatra zibethicus – Ондатра (Хляп Л.А.) ......................................................... 641 98. Procyon lotor – Енот-полоскун (Хляп Л.А.) ...................................................... 648 99. Rattus norvegicus – Серая крыса (Хляп Л.А.) .................................................... 656 100. Rattus rattus – Черная крыса (Хляп Л.А) ......................................................... 665 Заключение (Петросян В.Г., Осипов Ф.А., Хляп Л.А., Дгебуадзе Ю.Ю.) ................ 672 Благодарности ................................................................................................................. 678 Подписи к фотографиям ................................................................................................ 679 Список авторов ............................................................................................................... 685

9

ПРЕДИСЛОВИЕ редактора серии «ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ РОССИИ” В настоящее время практически все страны мира столкнулись с биологическими инвазиями чужеродных видов. Проблема проникновения видов живых организмов за пределы их исторических ареалов имеет исключительно важное социально-экономическое и природоохранное значение и для Российской Федерации. Для нашей страны, принимая во внимание ее обширную территорию, охватывающую несколько природных зон, наличие выхода к морям трех океанов, инвазии многих групп организмов достигают больших масштабов. Несмотря на то, что большая часть России находится в зоне умеренного и холодного климата, а исследования показывают, что виды-вселенцы с наибольшей интенсивностью проникают именно в южные регионы, инвазионный процесс у нас нарастает, и этому способствует целый ряд обстоятельств. К таким обстоятельствам относятся: отсутствие надлежащего контроля перемещений живых организмов (особенно в пределах страны); миграция населения; интенсивные грузоперевозки; преднамеренная интродукция организмов за пределы их нативных ареалов; слабо развитое соответствующее законодательство. Анализ периодических изданий АН СССР и РАН, проведенный в конце 1990-х годов, показал, что на территории РФ обнаружено более 500 видов чужеродных животных. Безусловно, реальное число вселенцев уже тогда было гораздо больше, если принять во внимание общее снижение интенсивности полевых исследований биоразнообразия, которое наметилось в последней декаде ХХ столетия. К настоящему времени в европейской части России встречаются вселенцы: 1150 видов растений (причем все они ранее обитали за границами региона, а не расширяли свой ареал в его пределах); 192 вида растительноядных насекомых (абсолютное большинство из которых – вредители сельского, лесного и паркового хозяйств); 59 видов рыб; 62 вида млекопитающих. Следует отметить, что несмотря на важность и актуальность проблемы инвазий, российскими биологами проблема чужеродных видов в современном ее понимании стала интенсивно обсуждаться и разрабатываться сравнительно недавно, в 1990-х годах. Хотя, в несколько иных аспектах инвазионные процессы исследуются в нашей стране уже более ста лет. Первоначально, научные работы велись в направлении поиска полезных для человека живых организмов, которых можно было бы привезти из отдаленных регионов и натурализовать в новых местах. При этом изучались как виды, которые могли бы повысить продуктивность аборигенных экосистем и увеличить ассортимент ресурсов, используемых человеком, так 10

è âèäû, ñïîñîáíûå ïîìî÷ü ëþäÿì áîðîòüñÿ ñ âðåäèòåëÿìè ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà. Íå îáñóæäàÿ öåëåñîîáðàçíîñòü ïîäîáíûõ ìåðîïðèÿòèé, ìîæíî ñ óâåðåííîñòüþ ñêàçàòü, ÷òî ïîëó÷åííûå íàó÷íûå ðåçóëüòàòû ìíîãî äàëè äëÿ ïîíèìàíèÿ õîäà èíâàçèîííîãî ïðîöåññà, â îñîáåííîñòè äëÿ îöåíêè âîçìîæíîñòåé âñåëåíöåâ àäàïòèðîâàòüñÿ ê àáèîòè÷åñêèì ôàêòîðàì ñðåäû. Êðîìå òîãî, â õîäå ýòèõ èññëåäîâàíèé ïîäðîáíî îïèñàíû ôàçû è îïðåäåëåíû ñðîêè íàòóðàëèçàöèè ÷óæåðîäíûõ âèäîâ ïîñëå èõ ïðåäíàìåðåííîé èíòðîäóêöèè. Ñëåäóþùèì ýòàïîì èññëåäîâàíèé áûë àíàëèç ðåçóëüòàòîâ ìíîãîëåòíèõ ðàáîò ïî èíòðîäóêöèè è ñîçäàíèå ñâîäîê ïî ðÿäó âèäîââñåëåíöåâ. Áûëè îïóáëèêîâàíû ìîíîãðàôèè ïî êîëîðàäñêîìó æóêó, äðåéññåíå, îíäàòðå, ïåëÿäè, îâöåáûêó è ðÿäó äðóãèõ âèäîâ-âñåëåíöåâ ÑÑÑÐ è Ðîññèè. Â íåêîòîðûõ ðàáîòàõ áûëè ïðåäïðèíÿòû ïîïûòêè îöåíêè âîçäåéñòâèÿ âèäîâ-âñåëåíöåâ íà ýêîñèñòåìû-ðåöèïèåíòû. Êîíåö ÕÕ – íà÷àëî ÕÕI âåêîâ îçíàìåíîâàëèñü èíòåíñèôèêàöèåé èíâàçèîííîãî ïðîöåññà â Ðîññèè. Óñèëèëèñü è íàó÷íûå èññëåäîâàíèÿ â ýòîé îáëàñòè. Âîçðîñëî ÷èñëî ïóáëèêàöèé ïî îáíàðóæåíèþ ÷óæåðîäíûõ âèäîâ â ïðåäåëàõ ÐÔ, îñîáåííîñòÿì èõ îáðàçà æèçíè, âîçäåéñòâèþ íà àáîðèãåííûå âèäû è ýêîñèñòåìû. Ñäåëàíû øàãè ïî èíâåíòàðèçàöèè ÷óæåðîäíûõ âèäîâ Ðîññèè ñ ïðåäñòàâëåíèåì ðåçóëüòàòîâ â äîñòóïíîé äëÿ èññëåäîâàòåëåé è ïðåäñòàâèòåëåé ðåãóëèðóþùèõ îðãàíèçàöèé ôîðìå. Ñîçäàíû áàçû äàííûõ ïî îñíîâíûì ãðóïïàì îðãàíèçìîâ è ðåãèîíàì (åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè, áàññåéíîâ Áàëòèéñêîãî è Äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé, Âîëãè). Èç îáùåäîñòóïíûõ èíòåðíåò-ðåñóðñîâ ïî ïðîáëåìå ÷óæåðîäíûõ âèäîâ ñëåäóåò îòìåòèòü ñîçäàíèå ïðîáëåìíî-îðèåíòèðîâàííîãî ïîðòàëà «×óæåðîäíûå âèäû íà òåððèòîðèè Ðîññèè» (ñàéò Èíñòèòóòà ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í.Ñåâåðöîâà ÐÀÍ http://www.sevin.ru). Áîëüøóþ ðîëü â ðàçâèòèè èññëåäîâàíèé ïî áèîëîãè÷åñêèì èíâàçèÿì ÷óæåðîäíûõ âèäîâ ñûãðàëè âñåðîññèéñêèå è ìåæäóíàðîäíûå êîíôåðåíöèè, îðãàíèçîâàííûå â ïîñëåäíèå ãîäû. Îäíèì èç òàêèõ ìåðîïðèÿòèé ÿâëÿåòñÿ ñèìïîçèóì «×óæåðîäíûå âèäû â Ãîëàðêòèêå» – åäèíñòâåííîå ìåæäóíàðîäíîå ìåðîïðèÿòèå, ïîñâÿùåííîå ÷óæåðîäíûì âèäàì, ðåãóëÿðíî ïðîâîäèìîå â Ðîññèè è îõâàòûâàþùåå èññëåäîâàíèÿ ïî ýòîé àêòóàëüíîé ïðîáëåìå íà çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè Çåìíîãî øàðà. Ïåðâûé ñèìïîçèóì áûë îðãàíèçîâàí â 2001 ã., ïÿòûé – â 2017 ã. (Ïåòðîñÿí è äð., 2018). Ñ 2008 ã. èçäàåòñÿ ýëåêòðîííûé «Ðîññèéñêèé æóðíàë áèîëîãè÷åñêèõ èíâàçèé» (â îòêðûòîì äîñòóïå íà ñàéòå: http://www.sevin.ru/invasjour/), ñ 2010 ã. âûõîäÿùèé è íà àíãëèéñêîì ÿçûêå è ðàñïðîñòðàíÿåìûé èçäàòåëüñòâîì Springer. Ïî èíèöèàòèâå ñåêöèè «Èíâàçèé ÷óæåðîäíûõ âèäîâ» Êîìèññèè Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê ïî ñîõðàíåíèþ áèîðàçíîîáðàçèÿ, ñîçäàííîé â 2002 ã., ñ 2007 ã. íà÷àòà ïóáëèêàöèÿ ìîíîãðàôè÷åñêèõ èçäàíèé ñåðèè «×óæåðîäíûå âèäû 11

России». Книги серии посвящены отдельным видам-вселенцам или целым группам чужеродных организмов, натурализовавшимся в России. Вышедшие 8 книг серии посвящены наиболее важным для нашей страны чужеродным видам млекопитающих, растительноядных насекомых и растений. Настоящее издание занимает особое место в данной серии книг, т.к. обозначает определенный этап в исследованиях инвазионного процесса в России. Обобщение информации о самых опасных инвазионных видах какой-либо страны или территории помимо чисто научного значения имеет и существенную практическую составляющую, т.к. позволяет оценить сложившуюся ситуацию с самыми опасными вселенцами, определить риски дальнейших их инвазий, выбрать приоритеты и разработать меры контроля нежелательных процессов в аборигенных экосистемах. Создание подобных сводок в прикладном плане оправдало себя на примере США, страны сильно пострадавшей от инвазий чужеродных видов. Еще в 1993 г. в Соединенных Штатах был опубликован документ «Вредные неместные виды в Соединенных Штатах» (Harmful Non-Indigenous Species in the United States), который дал толчок широкомасштабным исследованиям и организации контроля чужеродных видов в стране (Hulme et al., 2009). Аналогичный документ для 32-х агрессивных чужеродных видов был опубликован в Республике Беларусь (Варавко и др., 2008), где также стали развиваться исследования чужеродных видов и их контроль со стороны государства. Одним из результатов многолетней работы по Программе Европейской Комиссии DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe – Предоставление инвентаризации чужеродных инвазионных видов Европы) было издание аналогичной сводки (DAISIE Handbook …, 2009). Эта книга, несмотря на свои недостатки, в основном связанные с неточностями и отсутствием данных по европейской части России, также стимулировала исследования и конкретные меры контроля инвазионного процесса на континенте. Мы надеемся, что книга «Самые опасные инвазионные виды России (ТОП -100)» так же, как и другие издания серии, станет не только серьезным вкладом в развитие направления биологии «Биологические инвазии чужеродных видов», но и послужит основой для развития специальных государственных структур и мер по предотвращению и контролю инвазий на территорию России. Руководитель Секции биологических инвазий Комиссии Отделения биологических наук РАН по сохранению биологического разнообразия, академик РАН Ю.Ю. Дгебуадзе 12

Литература Варавко В.Н., Семенченко В.П., Скуратович А.Н., Дубовик. Агрессивные чужеродные виды диких животных и дикорастущих растений на территории Республики Беларусь. 2008. Минск. Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Беларусь. 39 С. Петросян В.Г., Хляп Л.А., Решетников А.Н., Кривошеина М.Г., Морозова О.В., Дергунова Н.Н., Осипов Ф.А., Дгебуадзе Ю.Ю. Чужеродные виды в Голарктике //Российский Журнал Биологических Инвазий № 3, 2018. с. 99-109. DAISIE Handbook of alien species in Europe/ Springer. Dordrecht. 2009. 399 p. Hulme P.E., Nentwig W., Pyšek P., Vilà M. The editors an End has a Start. In:DAISIE Handbook of alien species in Europe. Springer. Dordrecht. 2009. xiii-xvii.

13

Введение Проблема интенсификации биологических инвазий чужеродных видов (ЧВ) в последние годы входит в число острейших мировых проблем. Это связано с глобальными изменениями (климатическими и антропогенными) на Земле, а также с возрастающей экономической интеграцией всей планеты. Расширение и интенсификация коммуникаций между разными странами ведет к преднамеренному и случайному вселению организмов в регионы, находящиеся за пределами их нативного (исторического) ареала, где зачастую они попадают в условия, благоприятные для их натурализации. Появление чужеродных видов нередко ведет к вытеснению местных видов, изменению трофических, топических и других взаимодействий, и в конечном счете – деградации целых экосистем. Следует отметить, что известны случаи, когда ЧВ, натурализовавшись, не наносят ущерба аборигенной экосистеме и даже выполняют в ней важные функции. Чужеродные виды, оказывающие отрицательное воздействие на другие виды, экосистемы или человека принято называть инвазионными видами (ИВ). Учитывая масштабы и все возрастающую скорость биологических инвазий, очевидно, что решить сразу все вопросы, связанные с контролем распространения ЧВ, в том числе на территории России, невозможно. В связи с этим особое значение приобретает определение приоритетных видов-мишеней (прежде всего ИВ), оценка рисков их вселения, первоочередные задачи воздействия на инвазионный процесс и меры его регулирования. Такой подход дает возможность сэкономить средства, а также избежать ликвидации ЧВ, вредоносность которых не доказана. При определении видов-мишеней среди ИВ авторы, прежде всего, исходили из важнейших форм воздействия инвазионных видов, выделив 4 такие формы (Ф): (Ф1) ИВ могут существенно изменить структуру и функции аборигенных экосистем, включая местообитания аборигенных видов (особенно в случаях, когда ИВ являются «ключевыми видами» – видами-эдификаторами); (Ф2) ИВ могут стать конкурентами аборигенных видов и способствовать их вытеснению; (Ф3) ИВ могут стать хищниками по отношению к аборигенным видам и также способствовать их вытеснению; (Ф4) ИВ могут быть возбудителями, резервуарами и переносчиками заболеваний (включая паразитарные) аборигенных видов и человека. Важность учета этих форм воздействий Ф1-Ф4 при решении первоочередных задач по сохранению биоразнообразия на глобальном, континентальном, региональном и национальном уровнях отмечена в стратегичес14

ких документах, разработанных международным научным сообществом в «Aichi Biodiversity Target 9» (С1) и «EU Biodiversity Strategy 2020 Target 5» (С2). В частности, в этих документах сказано: “К 2020 году инвазионные виды и пути их проникновения в естественные сообщества должны быть идентифицированы и подвергнуты ранжированию по степени приоритетности. Наиболее угрожающие (вредные, агрессивные) виды должны жестко контролироваться или уничтожаться, а меры по контролю путей распространения таких видов для предотвращения их интродукции и натурализации должны быть разработаны и приняты”. С учетом указанных форм воздействия Ф1-Ф4, стратегических задач по сохранению биоразнообразия С1-С2, а также ущерба, который могут нанести инвазионные виды здоровью человека и экономике, мы разработали комплексный подход для составления списка приоритетных видовмишеней. Основные этапы (Э) выполненных работ включали: (Э1) составление общего списка реальных и потенциальных видов-вселенцев на территорию РФ; (Э2) оценку воздействия натурализовавшихся вселенцев на аборигенные виды, экосистемы и человека; (Э3) установление среди вселенцев ключевых видов, сильных конкурентов аборигенных видов и оценка их возможностей иного воздействия на аборигенные виды (хищничество, паразитизм, перенос заболеваний, аллелопатия и др.); (Э4) оценку потенциальных экономических последствий вселений (особенно для искусственных экосистем – урбоценозов, агроценозов, водоемов аквакультуры) и их влияния на здоровье человека. На основе анализа собственных и литературных данных, а также, материалов глобальных (Global invasive species database – http://www.iucngisd.org/ gisd/), континентальных (Invasive Species Compendium – http://www.cabi.org/ isc/), региональных (Atlas of Exotic Species in the Mediterranean Sea International – http://www.ciesm.org/online/atlas; Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe – http://www.europe-aliens.org/; European Network on Invasive Alien Species (NOBANIS) – http://www.nobanis.org; http://www. alarmproject.net) и отечественных (“Чужеродные виды на территории России” – http://www.sevin.ru/invasive/; http://www.sevin.ru/Top100worst) баз данных и проведенных специальных исследований была создана локальная версия базы данных «ЧВ России», включающей 1344 вида. База данных (БД) «ЧВ России», созданная многими авторами монографии, передана и зарегистрирована в международной БД GRIIS (Global register of introduced and invasive species), а также опубликована на портале GBIF (Global Biodiversity Information Facility – www.gbif.org; https://www.gbif.org/dataset/089ede6e-649615

4638-915e-f28f016c2f89). Эта работа одобрена международной группой экспертов, которая была создана по инициативе GBIF (http://www.gbif.org/ newsroom/news/invasive-alien-species-task-group-launched, 6 июня 2016 г., Дания) с целью оценки пригодности данных и улучшения функциональных возможностей GBIF для сбора и хранения информации по чужеродным видам на глобальном, континентальном, региональном и национальном уровнях. В дальнейшем применение фильтров, включающих формы взаимодействия Ф1-Ф4, стратегические задачи С1-С2 и выполнение этапов работ Э1-Э4, позволило выделить 100 наиболее опасных для биоразнообразия экосистем России видов, которые могут являться приоритетными мишенями для контроля. Они включают организмы разнообразных групп: бактерии – 2 вида, хромисты – 3 вида, грибы – 3 вида, сосудистые растения – 29 видов; альвеоляты – 1 вид; гребневики – 1 вид; нематоды – 2 вида; моллюски – 12 видов; членистоногие (ракообразные – 12 видов и насекомые – 15 видов); хордовые (асцидии – 1 вид; лучепёрые рыбы – 5 видов; амфибии – 1 вид, рептилии – 1 вид, птицы – 2 вида, млекопитающие – 10 видов). Для каждого из видов-мишеней собрана и обобщена вся имеющаяся информация по их распространению, особенностям образа жизни, предпочитаемым местообитаниям, адаптациям к абиотическим и биотическим факторам среды, основным инвазионным коридорам и векторам инвазии, воздействию на аборигенные виды и экосистемы, влиянию на здоровье и хозяйственную деятельность человека. Для каждого вида создана оригинальная карта ареала, которая отражает современное распространение и, по-возможности, процесс инвазии (динамику ареала) в России и на сопредельных территориях, охватывая для некоторых видов всю Евразию, а при необходимости и другие континенты. Карты созданы в среде лицензионной версии ArcGIS Desktop Pro 10.4.1, предоставленной бесплатно компанией ESRI (США) по линии Conservation Grant (Esri Sales Order number 3128913; Esri Delivery number – 81833751, Sold-To/End-user customer number – 535452). Для создания прототипа некоторых карт также использовалась свободно распространяемая программа Quantum GIS, из-за ограничения количества лицензий (3) ArcGIS Desktop Pro 10.4.1. Для создания карт использованы свободно распространяемые электронные гео-данные. Для карт масштаба 1:10 000 000 и мельче использовались данные «LargeScale 1:10m» с WEB-портала NaturalEarth (http:/ /www.naturalearthdata. com). Содержание карт основывалось на материалах авторов, литературных данных, информации из открытой международной базы данных по биоразнообразию GBIF (https://www.gbif.org/), а также Центра по сельскому хозяйству и биологическому разнообразию 16

CABI (https://www.cabi.org/). В зависимости от наличия информации карты были построены c использованием редактируемых векторных слоев, отображающих точечные, линейные объекты и полигоны. Эти векторные объекты в дальнейшем сохранялись в shape (ArcGIS) формате. Точечные объекты использовались для отображения данных с конкретными географическими координатами о «находке» (месте встречи вида). Координаты взяты с электронных карт (для абсолютного большинства литературных или гербарных материалов) или получены с помощью GPS. Линейные объекты использовались, как правило, для указания размещения видов по крупным рекам, вдоль магистральных транспортных путей, а также в прибрежной полосе морей, выделяя русло реки или его отрезка, береговую линию моря или транспортную магистраль. Полигонами выделяли административные области, районы или их части, в которых были зарегистрированы инвазионные виды, или области сплошного распространения вида, взятые из разнообразных источников, в том числе и баз данных, накопленных в ИПЭЭ РАН. Если в качестве источника информации о распространении вида служила бумажная карта или электронная растровая, не имеющая координат, то георегистрацию (привязку) проводили с помощью инструмента ArcGisMap «Georeferencing» и данных карт основ, как опорных. Затем, уже с «привязанной» карты вручную обрисовывали области распространения вида, или места его встреч. Итоговые карты, включающие все объекты, создавались с использованием равнопромежуточной конической или конической равноугольной проекции Ламберта, которые оптимальны для отображения карт средних широт и регионов, вытянутых с восток на запад. С помощью этих инструментов отображены сведения об ареале вида в регионе: как правило, с дифференциацией на его нативную (историческую) и инвазионную части. С помощью геоинформационной системы и базы фактографических данных могут быть решены задачи автоматизации накопления сведений по распространению инвазионных видов и мониторинга их вселений на всем пространстве России. При формировании списка видов, представляющих наибольшую опасность для биоразнообразия экосистем России (ТОП-100), анализировали статусы инвазионности и форм воздействия ИВ. Прежде всего, в список включали ключевые виды (виды-«трансформеры» по терминологии, принятой у ботаников), которые по форме воздействия на другие виды и экосистемы соответствуют Ф1. Другой критерий: вид, включенный в список ТОП-100 должен иметь одну из форм воздействия Ф1 – Ф4, или одновременно нескольких форм. Дополнительный критерий – вид выявлен как инвазионный в максимальном количестве регионов. 17

В монографии виды сгруппированы согласно современным представлениям о макросистематике живых организмов, но группы имеют разный таксономический ранг: от царства (бактерии, хромисты, грибы) до класса (лучеперые рыбы, амфибии и др.). Внутри групп виды даны по алфавиту. Для видов, которые не имеют общепринятого русского названия, приведено только латинское название. Степень участия авторов в подготовке монографии различна. Общее редактирование и составление монографии выполнено Ю.Ю. Дгебуадзе, В.Г. Петросяном и Хляп Л.А. В очерках для описания инвазионного процесса использовалась терминология, принятая в Российском журнале биологических инвазий. Большинство очерков написано исполнителями проекта РНФ № 16-14-10323 или с их участием. Кроме того, дополнительно были привлечены российские специалисты (от Калининграда до Владивостока), изучавшие тот или иной вид. Доля участия каждого автора отражена в оглавлении. Карты, приведенные в монографии, оригинальны. Они реализованы в среде ArcGIS Desktop Pro 10.4.1. сотрудниками ИПЭЭ РАН Варшавским Ан.А., Петросяном В.Г., Хляп Л.А. и Варшавским Ал.А. в рамках выполнения проекта РНФ № 16-14-10323. Карты растений (кроме борщевика Сосновского) созданы по материалам О.В. Морозовой (Институт географии РАН). В очерках о растениях даны акронимы гербариев: MW – гербарий МГУ им. Д.П. Сырейщикова, LE – гербарий БИНа (Гербарий Ботанического института РАН). Авторы будут признательные всем за советы и критические замечания по книге.

18

ÁÀÊÒÅÐÈÈ 1. Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya et Subba Raju, 1972 Öèëèíäðîñïåðìîïñèñ Ðàöèáîðñêîãî Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Öàðñòâî – Áàêòåðèè, Bacteria. Îòäåë – Öèàíîáàêòåðèè, Cyanobacteria. Êëàññ – Öèàíîôèöåèâûå, Cyanophyceae. Ïîðÿäîê – Íîñòîêîâûå, Nostocales. Ñåìåéñòâî – Íîñòîêîâûå, Nostocaceae. Âèä – Öèëèíäðîñïåðìîïñèñ Ðàöèáîðñêîãî, Cylindrospermopsis raciborskii.

Îñíîâíûå ñèíîíèìû. Anabaena raciborskii Woloszynska, 1913; Aphanizomenon kaufmannii Schmidle in Brunnthaler, 1914; Cylindrospermum doryphorum Bruhl et Biswas,1922; Anabaenopsis raciborskii (Woloszynska) Elenkin, 1923; Cylindrospermum kaufmannii (Schmidle) Huber-Pestalozzi, 1938. Íàòèâíûé àðåàë. Ñóùåñòâóþò ðàçëè÷íûå ãèïîòåçû î ïðîèñõîæäåíèè è ìàðøðóòàõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ C. raciborskii. Ïî îäíîé – ðîäèíîé ñ÷èòàþòñÿ (Padisak, 1997) òðîïè÷åñêèå àôðèêàíñêèå îçåðà ñ ïîñëåäóþùèì ðàñïðîñòðàíåíèåì âèäà â äðóãèå ýêâàòîðèàëüíûå ðåãèîíû: Èíäîíåçèþ è Öåíòðàëüíóþ Àìåðèêó. Â äðóãîé – öåíòð ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàñïîëîæåí â Àâñòðàëèè, îòêóäà íà÷àëîñü ðàññåëåíèå âèäà â òðîïè÷åñêèå, ñóáòðîïè÷åñêèå è óìåðåííûå ðåãèîíû (Antunes et al., 2015). Ñîâðåìåííûé àðåàë. Öèàíîáàêòåðèÿ C. raciborskii èçâåñòíà êàê ïàíòðîïè÷åñêèé âèä, èìåÿ øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â òðîïè÷åñêîì (âêëþ÷àÿ ñóáòðîïèêè) ïîÿñå âñåõ ìàòåðèêîâ. Íàéäåíà â Àâñòðàëèè è â Íîâîé Çåëàíäèè, â Þãî-Âîñòî÷íîé è Þæíîé Àçèè (Èíäîíåçèè, Ôèëèïïèíàõ, Òàèëàí19

20

Ðèñ. 1.2. Èíâàçèîííàÿ ÷àñòü àðåàëà öèëèíäðîñïåðìîïñèñà Ðàöèáîðñêîãî (Cylindrospermopsis raciborskii) â Åâðàçèè. 1 – ìåñòà íàõîäîê âèäà (ñì. òåêñò), 2 – ðàñïðîñòðàíåíèå íà Àìóäàðüå, 3 – ñåâåðíûé êîðèäîð èíâàçèè; 4 – øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, 5 – ñòðàíû ïðèñóòñòâèÿ. Ñòðåëêàìè óêàçàíî íàïðàâëåíèå ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïî Åâðîïå.

де, Индии), в Африке (Египте, Сенегале, Алжире), Южной Америке (Бразилии, Чили, Уругвае). Как инвазионный вид встречается в Северной Америке (США, Канаде) и в Европе (до 53–54о с.ш.). В Азии вид обнаруживали в Израиле, в водоемах Узбекистана, Казахстана, Туркмении (до 50о с.ш.), в Японии (Sinha et al., 2012; Korneva, 2014). В России отмечен в Копорской и Лужской губах Финского залива (Ленинградская область), в водохранилищах Волги и её притоков (Вологодская область) до Верхней Волги, 57,06о–57,12о с.ш.). Известен на юге европейской части России (Padisák, 2003). Пути и способы инвазии. Цианобактерия C. raciborskii в начале прошлого столетия была обнаружена на о. Ява (Индонезия) и описана как Anabaena raciborskii (Woloszynska, 1912). В 1950–1990-е гг. найдена в 10 регионах умеренного пояса по всему миру. В эти регионы вошли европейские страны: Словакия, Испания, Венгрия, Греции и Германия, североамериканские Штаты: Канзас, Техас и Миннесота и Куба, а также австралийские штаты нового Юга: Уэльс и Квинсленд. В последние два десятилетия (1990–2010-е гг.) C. raciborskii встречается в Израиле, а также по всей Европе, включая Болгарию, Нидерланды, Францию, Португалию, Австрию, Сербию, Польшу и Италию. В Северной Америке «цветение» воды, вызванное C. raciborskii обнаружено в штатах Флорида, Мичиган, Индиана, а также в Канаде и Мексике. Учитывая присутствие C. raciborskii в географических зонах с различными климатическими условиями, а также её межконтинентальное расселение, можно признать этот вид космополитом (Antunes et al., 2015). В 1960–1970-е годы вид встречался в устьях рек Дуная, Волги, в Таганрогском заливе Азовского моря, в нижнем Дону и его водохранилищах, а также в Северном Каспии. Отмечен также в Украине, в том числе в водоеме-охладителе Запорожской АЭС и в Одесской области (Korneva, 2014). В 1960-е годы вид был отмечен в Шекснинском водохранилище (Вологодская область), в 1970-е годы – по всей Волге, а также в эвтрофных озерах и прудах Беларуси. В последние десятилетия C. raciborskii обнаружен в приазовских лиманах, в Ленинградской области. В 2010 г. в Центральной России зарегистрирован первый случай массового развития Cylindrospermopsis raciborskii в гипертрофном оз. Неро, где проводится длительный экологический мониторинг (Бабаназарова и др., 2014). Современную масштабную экспансию C. raciborskii в северные широты объясняют различными механизмами. Этому могут способствовать перелетные птицы, импортирование тропических рыб, транспорт, балластные воды, а также сбор и перевозка научных образцов. Другая гипотеза связана с природными вирусами, которые могут вызывать лизис клеток C. raciborskii. 21

Образование более коротких трихомов, которые формируются в результате лизиса клеток, может привести к увеличению скорости распространения вида (Antunes et al., 2015). Активному расселению C. raciborskii способствует его высокая адаптивная способность к экспансии и широкая экологическая валентность (Padisák, 1997). Синергетический эффект современного увеличения трофии вод за счет роста концентрации биогенных и органических веществ и глобального потепления будут способствовать дальнейшей экспансии этого вида в воды умеренного пояса (Sukenik et al., 2012). Наиболее дискутируемые гипотезы продвижения в северные широты на фоне глобального потепления: селекция с формированием экоморф (Chonudomkul et al., 2004) и широкая физиологическая толерантность вида в целом (Briand et al., 2004). Массовое образование акинет в подавляющем большинстве популяций умеренной зоны рассматривается как адаптационный механизм переживания зимнего периода (Padisák, 1997, 2003). Местообитание. Обитает в толще воды пресноводных и слабо солоноватоводных водоемов – озер, прудов, водохранилищ, на рисовых полях, реже в реках, эстуариях, опресненных морских заливах. Наиболее высокого развития достигает в стратифицированных тропических озерах и в летние месяцы в полимиктических мелководных высокотрофных озерах умеренных широт (Padisák, 1997). Вид отличается высокой физиологической и экологической пластичностью, вызывает «цветение» воды. Интенсивное развитие C. raciborskii сопряжено с низкими скоростью течения, уровнем воды и соотношением азота и фосфора, а также с устойчивой стратификацией, дефицитом кислорода, высокими температурами, рН, мутностью, концентрацией сульфатов и величиной падающей солнечной радиацией. Оптимальное развитие вида происходит при температуре 25–30 °C, иногда при 15– 35 °C, выдерживает соленость до 4 г/л NaCl. Акинеты C. raciborskii могут сохраняться в донных осадках при широком диапазоне температур и высоком содержании реактивного фосфора. В умеренных широтах их прорастание происходит обычно при температуре 22–24 °C (Korneva, 2014). Несмотря на предпочтение высоких температур, C. raciborskii толерантен и к низким температурам (Briand et al., 2004; Bonilla et al., 2012). Эврифотен, устойчив к условиям высокой перемешиваемости водных масс (Padisák, 1997; Briand et al., 2004). Особенности биологии. C. raciborskii – это нитчатая цианобактерия, имеющая способность фиксировать азот путем трансформации атмосферного азота (N2) в аммонийный (NH4+) (Saker, Neilan, 2001). При недостатке соединений азота в среде вдоль трихомы из вегетативных клеток и акинет появляются гетероцисты. Имеет высокое сродство к фосфору и может его запасать больше других видов цианобактерий (Istvánovics et al., 2000). 22

Способен к вертикальной миграции за счет регулирования количества газовых вакуолей, устойчив к выеданию зоопланктоном (Padisák, 1997).Гетероцисты не способны обычно к делению и росту. В них разрушается фотосистема II, соответственно не идет фотосинтез и не образуется внутренний кислород. От внешнего молекулярного кислорода гетероцисты защищены двумя толстыми дополнительными оболочками. Внутренняя состоит из гидроксилированных гликолипидов, наружная – из полисахаридов. Дифференцировка клетки трихома в сторону образования гетероцисты контролируется геном NtcA ДНК-связывающим белком, при этом повышается экспрессия гена hetR. Его действие модулируют продукты генов hetF и patA. Этот процесс может ингибироваться наличием аммония в среде. Для гетероцист отмечена высокая оксидазная активность, нейтрализующая прошедший кислород. Гетероцисты связаны с соседними клетками в трихоме с помощью плазмодесм, по которым идет транспорт связанного азота из гетероцисты, а органических соединений в неё. В гетероцисте молекулярный азот с помощью нитрогеназы переводится в аммоний, затем при участии глутамин-синтетазы (ГС) аммоний с глутаматом превращаются в глутамин. Поскольку глутамат-синтетаза (ГОГАТ) в основном представлена в вегетативных клетках, образованный глутамин передается туда из гетероцист, где он посредством ГОГАТ превращается в глутамат. Глутамат поступает из вегетативной клетки в гетероцисту и цикл замыкается. Из глутамата и глутамина образуются остальные аминокислоты в вегетативных клетках. Связанный азот запасается в цианофициновых гранулах. C. raciborskii фиксирует углерод в вегетативных клетках путем фотосинтеза, который переходит в форму углеводов (глюкоза/сахароза). При неблагоприятных условиях из вегетативных клеток образуются акинеты. Акинеты (от греч. Akinetos – неподвижный) – покоящиеся клетки цианобактерий с утолщённой оболочкой, большим количеством запасных питательных веществ и пигментов. Они служат для переживания неблагоприятных условий (устойчивы к пониженным температурам и высушиванию) (The Algae World, 2015; Lee, 2008). Влияние на другие виды, экосистемы и человека. C. raciborskii опасен тем, что продуцирует чрезвычайно токсичные циклические пептиды (цилиндроспермопсин и его производные). Цилиндроспермопсин – мощный ингибитор синтеза белка, угнетает функцию печени (гепатотоксичен), почек и других органов позвоночных животных, что может приводить к летальному исходу. Для человека он опасен даже при контакте с кожей или употреблении отравленной пресноводной рыбы. Особую опасность он представляет при попадании в воду, использующуюся в питьевых целях. Первое описание проблем со здоровьем людей, проявившихся в виде 23

ãåïàòèòà, âûçâàííîãî ìàññîâûì ðàçâèòèåì C. raciborskii, ñäåëàíî â Àâñòðàëèè (Bourke et al., 1983). Äðóãîé ïóðèíîâûé àëêàëîèä, ñàêñèòîêñèí, ïðîäóöèðóåìûé C. raciborskii, îòíîñèòñÿ ê íåéðîòîêñèíàì, áëîêèðóåò ïðîâåäåíèå íåðâíûõ èìïóëüñîâ è âûçûâàåò ïàðàëè÷ ìûøö (Bernard et al., 2003). Öèàíîáàêòåðèÿ ñîäåðæèò ìàëî ïîëèíåíàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò, ÷òî ïðèâîäèò ê ñîêðàùåíèþ ïåðåäà÷è âåùåñòâà è ýíåðãèè ïî òðîôè÷åñêèì öåïÿì è ê óãíåòåíèþ ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ âûøåñòîÿùèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé, ñíèæàåò ðàçíîîáðàçèå âîäíûõ ýêîñèñòåì. Âèä îòíîñèòñÿ ê âûñîêî âðåäíûì è òîêñè÷íûì èíâàçèîííûì âèäàì (Antuneset al., 2015). Êîíòðîëü. Äëÿ áîðüáû ñ «öâåòåíèåì» âîäû, âûçâàííûì C. raciborskii, è åãî ïîñëåäñòâèÿìè íåîáõîäèì òùàòåëüíûé ýêîëîãè÷åñêèé êîíòðîëü çà ñîñòîÿíèåì âîäîåìîâ (ýêîëîãè÷åñêèé ìîíèòîðèíã). Ñóùåñòâóþò äâà ïîäõîäà ê êîíòðîëþ C. raciborskii: 1. ïðîôèëàêòè÷åñêèå ìåðû – âîçäåéñòâèå íà âîäîñáîðíûé áàññåéí ñ öåëüþ ñíèæåíèÿ âíåøíåé áèîãåííîé íàãðóçêè; 2. îçäîðîâèòåëüíûå (âîññòàíîâèòåëüíûå) ìåðû – ñíèæåíèå óæå âîçíèêøåãî öèàíîáàêòåðèàëüíîãî «öâåòåíèÿ». Ïåðñïåêòèâíîé ìåòîäîëîãèåé áîðüáû ñ ìàññîâûì ðàçâèòèåì öèàíîáàêòåðèé ñòàëè êîìïëåêñíûå ýêîòåõíîëîãèè íà îñíîâå ñî÷åòàíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ, ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ è áèîõèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ. Ïîêà åùå íå îáíàðóæåíû îðãàíèçìû, êîòîðûå ìîãëè áû ïðèâåñòè ê äåãðàäàöèè öèëèíäðîñïåðìîïñèíà. Õîòÿ èçâåñòíî, ÷òî íåèäåíòèôèöèðîâàííûå áàêòåðèè ðàçëàãàëè ñàêñèòîêñèí, ïðîäóöèðóåìûé C. raciborskii (Donovan et al., 2008, Ho et al., 2012). Ðàçâèòèå C. raciborskii ÷àñòî àññîöèèðóåòñÿ ñî ñòðàòèôèêàöèåé âîäíîé òîëùè. Ïîýòîìó èç ôèçè÷åñêèõ ìåòîäîâ áîðüáû ñ «öâåòåíèåì» âîäû ýòèì âèäîì ìîæíî èñïîëüçîâàòü ñèñòåìû èñêóññòâåííîé äåñòðàòèôèêàöèè äëÿ óâåëè÷åíèÿ âåðòèêàëüíîãî ïåðåìåøèâàíèÿ òîëùè âîäû, àýðàöèþ è óìåíüøåíèå íàãðóçêè áèîãåííûõ âåùåñòâ, ïðåæäå âñåãî ôîñôîðà. Ñàêñèòîêñèíû ìîãóò àáñîðáèðîâàòüñÿ àêòèâèðîâàííûìè àòîìàìè óãëåðîäà (Westrick, 2010), íî åùå ìàëî äàííûõ, ÷òîáû óáåäèòüñÿ â ýôôåêòèâíîñòè äàííîãî ìåòîäà ïðîòèâ öèëèíäðîñïåðìîïñèíà. Ñàêñèòîêñèí ìîæíî èíàêòèâèðîâàòü îáðàáîòêîé õëîðîì, à öèëèíäðîñïåðìîïñèí åù¸ è îçîíîì, è ãèäðîêñèëîì (Westrick, 2010). Èñïîëüçîâàíèå àëüãèöèäîâ íà îñíîâå ìåäè èíãèáèðóåò äåãðàäàöèþ öèëèíäðîïåðìîïñèíà (Smith et al., 2008). Àâòîðû: Êîðíåâà Ë.Ã., Ôåí¸âà È.Þ.

24

Литература Бабаназарова О.В., Сиделев С.И., Фастнер Дж. Экспансия Сylindrospermopsis raciborskii (Nostocales, Cyanoprokaryota) в северные широты: вспышка развития в мелководном высокоэвтрофном оз. Неро (Россия) // Альгология. 2014. Т. 24. № 4. С. 526–537. Antunes J.T., Pedro N. Leao P.N., Vasconcelos V.M. Cylindrospermopsis raciborskii: review of the distribution, phylogeography, and ecophysiology of a global invasive species // Frontiers in Microbiology. 2015. V. 6. P. 473–486. Bernard C., Harvey M., Briand J.F., Bire R., Krys S., Fontaine J.J. Toxicological comparison of diverse Cylindrospermopsis raciborskii strains: evidence of liver damage caused by French C. raciborskii strain // Environmental Toxicology. 2003. V. 18. № 3. P. 176–186. Bonilla S., Aubriot L., Soares M.C., González-Piana M., Fabre A., Huszar V.L, Lürling M., Antoniades D., Padisák J., Kruk C. What drives the distribution of the bloomforming cyanobacteria Planktothrix agardhii and Cylindrispermopsis raiborskii? // FEMS Microbiology Ecology. 2012. V. 79. P. 594–607. Bourke A.T.C, Hawes R.B, Neilson A., Stallman N.D. An outbreak of the hepatoenteritis (the Palm island mystery disease) possibly caused by algal intoxication // Toxicon. 1983. V. 21. Suppl. 3. P. 45–48. Briand J.-F., Leboulanger C., Humbert J.-F., Bernard C., Dufour P. Cylindrospermopsis raciborskii (Cyanobacteria) invasion at mid-latitudes: selection, wide physiological tolerance, or global warming? // Journal Phycology. 2004. V. 40. № 2. P. 231–238. Chonudomkul D., Yongmanitchai W., Theeragool G., Kawachi M., Kasai F., Kaya K., Watanabe M.M. Morphology, genetic diversity, temperature tolerance and toxicity of Cylindrospermopsis raciborskii (Nostocales, Cyanobacteria) strains from Thailand and Japan // FEMS Microbiology Ecology. 2004. V. 48. P. 345–355. Donovan C.J., Ku J.C., Quilliam M.A., Gill T.A. Bacterial degradation of paralytic shellfish toxins // Toxicon. 2008. V. 52. P. 91–100. Ho L., Sawade E., Newcombe G. Biological treatment options for cyanobacteria metabolite removal – A review // Water Research. 2012. V. 46.P. 1536–1548. Istvánovics V., Shafik H.M., Presing M., Juhos S. Growth and phosphate uptake kinetics of the cyanobacterium, Cylindrospermopsis raciborskii (Cyanophyceae) in throughflow cultures // Freshwater Biology. 2000. V. 43. № 2. P. 257–275. Karadžić V., Simić G.; Natić D., Ržaničanin A., Ćirić M., Gačić Z. Changes in the phytoplankton community and dominance of Cylindrospermopsis raciborskii (Wolosz.) Subba Raju in a temperate lowland river (Ponjavica, Serbia) // Hydrobiologia. 2013. V. 711, № 1. P. 43–60. Korneva L.G. Invasions of Alien Species of Planktonic Microalgae into the Fresh Waters of Holarctic (Review) // Russian Journal of Biological Invasions. 2014. V. 5. № 2. Р. 65–81. Lee R.E. Phycology // The Edinburgh Building, Cambridge: Cambridge University Press, 2008. 547 p. Padisák J. Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya et Subba Raju, an expanding, highly adaptive cyanobacterium: worldwide distribution and review of its ecology // Archiv für Hydrobiology. 1997. Supplement Band Monographische Beitrage. V. 107. № 4. P. 563–593. Padisák J. Estimation of minimum sedimentary inoculum (akinete) pool of Cylindrospermopsis raciborskii: a morphology and life-cycle based method // Hydrobiologia. 2003. V. 502. P. 389–394. Saker M.L., Neilan B.A. Varied diazotrophies, morphologies, and toxicities of genetically similar isolates of Cylindrospermopsis raciborskii (Nostocales, Cyanophyceae) from

25

Northern Australia // Applied and Environmental Microbiology. 2001. V. 67. № 4. P. 1839–1845. Sinha R., Pearson L. A., Davis T. W., Burford M. A., Orr P. T., Neilan B. A. Increased incidence of Cylindrospermopsis raciborskii in temperate zones. Is climate change responsible? // Water Research. 2012. V. 46. P. 1408–1419. Smith M.J., Shaw G.R., Eaglesham G.K., Ho L., Brookes J.D. Elucidating the factors influencing the biodegradation of cylindrospermopsin in drinking water sources. // Environmental Toxicology. 2008. V. 23. № 3. P. 413–421. Sukenik A., Hadas O., Kaplan A., Quesada A. Invasion of Nostocales (cyanobacteria) to subtropical and temperate freshwater lakes–Physiological, regional and global driving forces // Frontiers in Microbiology. 2012. V. 3. P. 86 – 95. The Algae World (Eds. D. Sahoo, J. Seckbach) // Dordrecht: Springer Science+Business Media, 2015. 598 p. Westrick J.A., Szlang D.C., Southwell B.J., Sinclair J. A review of cyanobacteria and cyanotoxins removal/ inactivation in drinking water treatment // Analytical and Bioanalytical Chemistry. 2010. V. 397. № 5. P. 11705–1714. Woloszynska J. Das Phytoplankton einiger Javanian Seen mit Berücksichtigung des SawaPlanktons // Bull. Int. Acad. Sci. Cracoviae. 1912. Ser B 6. P. 649–709.

26

2. Pectobacterium carotovorum (Jones, 1901) Waldee, 1945 Ïåêòîáàêòåðèóì êàðîòîâîðóì / Wetwood Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Öàðñòâî – Áàêòåðèè, Bacteria. Òèï – Ïðîòåîáàêòåðèè, Proteobacteria. Êëàññ – Ãàììàïðîòåîáàêòåðèè, Gammaproteobacteria. Ïîðÿäîê – Enterobacteriales. Ñåìåéñòâî – Ýíòåðîáàêòåðèè, Enterobacteriaceae. Âèä – Ïåêòîáàêòåðèóì êàðîòîâîðóì, Pectobacterium carotovorum.

Îñíîâíûå ñèíîíèìû. Erwinia carotovora (Jones, 1901) Holland, 1923; Erwinia multivora Scz.- Parf.,1963, áàêòåðèàëüíàÿ âîäÿíêà äðåâåñíûõ ðàñòåíèé (ÁÂ), áàêòåðèàëüíûé ìîêðûé ðàê; ìîêðûé ñîñóäèñòûé áàêòåðèîç; Wetwood (ìîêðàÿ äðåâåñèíà); Slime flux (ñëèçåâûé ïîòîê); Alcoholic flux (ñïèðòîâîé ïîòîê). Íàòèâíûé àðåàë. Íåèçâåñòåí. Âíà÷àëå íà õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ áûëà îïèñàíà ïàòîëîãèÿ, ñâÿçàííàÿ ñ ìîêðîé äðåâåñèíîé è òðåùèíàìè ñòâîëîâ. Ïåðâîå óïîìèíàíèå ìîêðîé äðåâåñèíû è òðåùèí îòíîñèòñÿ ê 1923 ã. Â 1934 ã. â Åâðîïå îïèñûâàåòñÿ ïàòîëîãèÿ «wetwood» áåçîòíîñèòåëüíî ê áàêòåðèîçó (Lagerberg, 1934; Ward, 1980). Â 1945 ã. Êàðòåð óñòàíîâèë áàêòåðèàëüíóþ ïðèðîäó «wetwood» íà âÿçàõ â Àíãëèè (Carter, 1945). Â 1938 ã. À.Ë. Ùåðáèí-Ïàðôåíåíêî íà Êóáàíè îïèñàë ìîêðîå ïàòîëîãè÷åñêîå ÿäðî áàêòåðèàëüíîé ïðèðîäû íà èëüìîâûõ è âïåðâûå ïðèâ¸ë ôîòîãðàôèþ ÁÂ (Ùåðáèí-Ïàðôåíåíêî, 1938). Â 1963 ã. îí îïèñàë íîâûé áàêòåðèîç íà ìíîãèõ âèäàõ õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîä è äàë åìó íàçâàíèå – «áàêòåðèàëüíàÿ âîäÿíêà» (ÁÂ) â ñâÿçè ñî ñïåöèôè÷íîñòüþ ïàòîëîãè÷åñêî27

28

Ðèñ. 2.2. Ðàñïðîñòðàíåíèå áàêòåðèàëüíîé âîäÿíêè äðåâåñíûõ ðàñòåíèé â Åâðàçèè.

ãî ïðîöåññà, ñèìïòîìàòèêè è åãî âîçáóäèòåëÿ (Erwinia multivora) (Øåðáèí-Ïàðôåíåíêî, 1963). Â 1945 ã. Óîëäè âûäåëèë ìàöåðèðóþùèå áàêòåðèè, îáëàäàþùèå âûðàæåííîé ïåêòîëèòè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ, èç ðîäà Erwinia â ðîä Pectobacterium, ÷òî ñòàëî âèäî- è ðîäîñïåöèôè÷íûì ïðèçíàêîì ýòèõ ïàòîãåíîâ. Ñîâðåìåííûé àðåàë. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïàòîãåí ðàñïðîñòðàí¸í â óìåðåííûõ è òðîïè÷åñêèõ çîíàõ ïî âñåìó ìèðó. Ñîâðåìåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå ÁÂ â Ñåâåðíîé Åâðàçèè: Âåëèêîáîèòàíèÿ è îò Âîñòî÷íîé Åâðîïû äî ßïîíèè. Îõâàòûâàåò Ëèòâó, Áåëîðóññèþ, Óêðàèíó, åâðîïåéñêóþ ÷àñòü Ðîññèè, Êàâêàç è þæíåå äî Èðàíà, Þæíûé Óðàë, þã Çàïàäíîé Ñèáèðè, â ò.÷. Àëòàé, þã Ñðåäíåé Ñèáèðè, Ïðèìîðñêèé êðàé, Êàçàõñòàí, Êûðãûçñòàí. Ïóòè è ñïîñîáû èíâàçèè. Â 60–70-õ ãã. ïðîøëîãî âåêà ÁÂ ôèêñèðóåòñÿ íà ìíîãèõ õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ â ÑØÀ è Åâðîïå, ÑÑÑÐ, â 1995 ã. – â ßïîíèè íà ïèõòå ñàõàëèíñêîé, äóáå ìîíãîëüñêîì (Sano, 1995). Â 2017 ã. ÁÂ âûÿâëåíà íà èëüìîâûõ â Èðàíå (Alizadeh, 2017). Êàê âîçáóäèòåëü ìÿãêèõ ãíèëåé ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé, ïàòîãåí Bacillus carotovorus (Erwinia carotovora) èçâåñòåí ñ 1901 ã. è äî 1936 ã. áûë âûÿâëåí â ÑØÀ, Åâðîïå, Äàëüíåì Âîñòîêå, Âîñòî÷íîé Àôðèêå â ò. ÷. Ìàñêàðåíñêèõ îñòðîâàõ. Îñíîâíûì ôàêòîðîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ âûñòóïàåò õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà (×åðïàêîâ, 2017à). Íåïîíèìàíèå è íåçíàíèå îñîáåííîñòåé áàêòåðèàëüíûõ ïàòîëîãèé ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî â ëåñíîì õîçÿéñòâå òèðàæèðóåòñÿ çàðàæåííûé ïîñåâíîé è ïîñàäî÷íûé ìàòåðèàë. Âñå âèäû ðóáîê ãëàâíîãî ïîëüçîâàíèÿ, ðóáîê óõîäà, óõîäà çà ëåñíûìè êóëüòóðàìè è ëåñîïîëîñàìè, â îñîáåííîñòè îáðåçêà, çàãîòîâêà ñåìÿí, ÷åðåíêîâ, îòáîð ïëþñîâûõ äåðåâüåâ, ñïîñîáñòâóþò ðàñïðîñòðàíåíèþ è êëîíèðîâàíèþ çàðàæ¸ííîãî ìàòåðèàëà. Âñå âèäû ïîäñî÷êè ëåñà, îêîëî äåðåâüåâ êåäðà ïðè çàãîòîâêå øèøåê, ìàðêèðîâêà òðîï è äð. ñîçäàþò âîðîòà èíôåêöèè äëÿ ÁÂ. Â ñâÿçè ñ ïîðàæåíèåì êîðíåâûõ ñèñòåì, ïîñàäêà íà ïåíü, ìóëü÷èðîâàíèå ïî÷âû îïèëêàìè, õðàíåíèå çàðàæ¸ííîé äðåâåñèíû íà âåðõíèõ è íèæíèõ ñêëàäàõ, ïîðóáî÷íûå îñòàòêè è ïíè ôîðìèðóþò ðåçåðâóàðû èíôåêöèè. Â åñòåñòâåííîì ñîñòîÿíèè áàêòåðèè ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ âîçäóøíî-êàïåëüíûì ïóò¸ì ñ àòìîñôåðíîé âëàãîé, ïî÷âåííûìè âîäàìè, æèâîòíûìè ïåðåíîñ÷èêàìè è ÷åëîâåêîì. Â ðàñòåíèÿ áàêòåðèè ïîïàäàþò ÷åðåç ìåõàíè÷åñêèå ïîâðåæäåíèÿ, åñòåñòâåííûå îòâåðñòèÿ – ÷å÷åâè÷êè, óñòüèöà, ãèäàòîäû, ïðè îïûëåíèè, ïåðåäàþòñÿ ÷åðåç ñåìåíà â îíòîãåíåçå. Ðàñïðîñòðàíåíèþ è âíåäðåíèþ ïàòîãåíà ñïîñîáñòâóþò âûñîêàÿ âëàæíîñòü è òåìïåðàòóðû 27–30°C. Áàêòåðèÿ – âîçáóäèòåëü ÁÂ, âîâëå÷åíà â ãëîáàëüíûå áèîñôåðíûå öèêëû êðóãîâîðîòà âåùåñòâ â îðãàíè÷åñêîì ìèðå. Êëèìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, ñâÿçàííûå ñ ïîòåïëåíèåì êëèìàòà, ñïîñîáñòâóþò ïðî29

äâèæåíèþ ïàòîãåíà â áîëåå âûñîêèå øèðîòû âìåñòå ñ ðàñòåíèÿìè-õîçÿåâàìè. Âàæíûì ôàêòîðîì áèîëîãè÷åñêîé âðåäîíîñíîñòè ïàòîãåíà ÿâëÿåòñÿ ñïîñîáíîñòü ïåðåäàâàòü èíôåêöèþ ïîòîìñòâó â îíòîãåíåçå ÷åðåç ñåìåíà. Ìåñòîîáèòàíèå. Âñå ÷àñòè è îðãàíû ðàñòóùèõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé: êîðíè, êîðà, êàìáèé, äðåâåñèíà ðàáîòàþùèõ ãîäè÷íûõ êîëåö â ò.÷. ñîñóäèñòàÿ è ïàðåíõèìàòîçíàÿ ÷àñòü, ìåðòâàÿ äðåâåñèíà çàáîëîííîé è ÿäðîâîé ÷àñòè ÿäðîâûõ, ñïåëîäðåâåñíûõ è çàáîëîííûõ ïîðîä, âåòâè, ïîáåãè â ò.÷. íåîäðåâåñíåâøèå, ïî÷êè, öâåòû, çàâÿçè, ïëîäû, øèøêè, îðåõè, æåëóäè, ñåìåíà, ëèñòüÿ, ïûëüöà. Ïî÷âà, ïîâåðõíîñòíûå è ïî÷âåííûå âîäû, àòìîñôåðíàÿ êàïåëüíî-æèäêàÿ âëàãà, ñíåã àòìîñôåðíî-âîçäóøíûé è âûïàâøèé. Ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè: ïíè, îñòàòêè êîðíåé ñðóáëåííûõ äåðåâüåâ, ïîðóáî÷íûå îñòàòêè íà ëåñîñåêàõ, êðóãëûå ñîðòèìåíòû äåëîâîé äðåâåñèíû, áðóñ, äîñêà, îáàïîë, îïèëêè â îñîáåííîñòè èç äðåâåñèíû ìîêðîãî ïàòîëîãè÷åñêîãî ÿäðà ÁÂ. Ìíîãîëåòíèå è îäíîëåòíèå ðàñòåíèÿ ïîðàæàåìûõ ñåëüõîçêóëüòóð, èõ ïëîäû, ñåìåíà è îñòàòêè ðàñòåíèé. Îñîáåííîñòè áèîëîãèè. Âîçáóäèòåëü – áàêòåðèÿ êîñìîïîëèò, ïîëèôàã, ñàïðîôèò, ôàêóëüòàòèâíûé ïàðàçèò, àýðîá, ôàêóëüòàòèâíûé àíàýðîá, ÷òî ïîçâîëÿåò âèäó ïðèñóòñòâîâàòü ïîâñåìåñòíî â ðàçíûõ ñðåäàõ è ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàéîíàõ. Êîíöåíòðàöèÿ àêòèâíîãî èíôåêöèîííîãî íà÷àëà ñâÿçàíà ñ êðóãîì ïîðàæàåìûõ ðàñòåíèé-õîçÿåâ, à ñîîòâåòñòâåííî ñ èõ ãåîãðàôè÷åñêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì. Íàèáîëåå ïîêàçàòåëüíûì èíäèêàòîðíûì äðåâåñíûì ðàñòåíèåì ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Ulmus, êîòîðûå ïðàêòè÷åñêè âåçäå ðåçåðâèðóþò âîçáóäèòåëÿ. Áàêòåðèàëüíàÿ âîäÿíêà – ñèñòåìíûé, ñîñóäèñòî-ïàðåíõèìàòîçíûé áàêòåðèîç, ïîðàæàåò âñå îðãàíû, òêàíè è ÷àñòè ðàñòåíèÿ. Âîçáóäèòåëü ÁÂ – íåñïîðîíîñíàÿ, ãðàìîòðèöàòåëüíàÿ ýíòåðîáàêòåðèÿ â ñâî¸ì ðàçâèòèè èìåþùàÿ íåñêîëüêî õàðàêòåðíûõ âèäî- è ðîäîñïåöèôè÷íûõ áèîõèìè÷åñêèõ ñâîéñòâ ïî êîòîðûì ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ áëèçêèõ âèäîâ. Áèîõèìè÷åñêàÿ ñïåöèôè÷íîñòü îïîñðåäîâàííî ïðîÿâëÿåòñÿ â õàðàêòåðíîé äëÿ ÁÂ ñèìïòîìàòèêå è âðåäîíîñíîñòè. Áàêòåðèÿ àêòèâíî ñáðàæèâàåò áîëüøèíñòâî óãëåâîäíûõ ñðåä ñ îáðàçîâàíèåì êèñëîòû è ãàçà, âûðàáàòûâàåò àðñåíàë ïðîòåîëèòè÷åñêèõ, ïåêòîëèòè÷åñêèõ è öåëëþëîëèòè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ, îáóñëîâëèâàþùèõ âàæíåéøèå ôàêòîðû ïàòîãåííîñòè – âûñîêóþ àãðåññèâíîñòü è ïîëèôàãèþ. Ïåêòîëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû âîçáóäèòåëÿ – ïåêòèíàçà, ïðîòîïåêòèíàçà, ïåêòàòëèàçà, ïåêòèí-ìåòèëýñòåðàçà ðàçðóøàþò ñðåäèííóþ ïëàñòèíêó, öåëëþëîëèòè÷åñêèå – àìèëàçà, öåëëþëàçà, çèëàíàçà, ïîëèãàëàêòóðàíàçà ðàçðóøàþò êëåòî÷íóþ ñòåíêó, âñëåäñòâèå ÷åãî ïðîèñõîäèò îáâîäíåíèå òêàíåé. Â îðãàíàõ è òêàíÿõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé îáðàçóåòñÿ âîäîñëîé è ïðîìàñëåííîñòü èç ñîäåðæèìîãî êëåòîê, âîäíûõ ðàñòâî30

ðîâ ñîñóäèñòîé ñèñòåìû è ñëèçè èç ñêëåèâàþùèõ âåùåñòâ ñðåäèííîé ïëàñòèíêè (×åðïàêîâ, 2015). Â ñòâîëå ôîðìèðóåòñÿ ìîêðîå ïàòîëîãè÷åñêîå ÿäðî îêðóãëîé, ëîïàñòíîé èëè çâåçä÷àòîé ôîðìû (êàê ó ÿäðîâûõ, òàê è ó çàáîëîííûõ è ñïåëîäðåâåñíûõ ïîðîä) ñ ïðîíèêíîâåíèåì â âåòâè, êîðíè è âûõîäîì (ïî ñåðäöåâèííûì ëó÷àì) â òðåùèíû è ðàíû. Ïîä äàâëåíèåì âûðàáàòûâàåìûõ ãàçîâ â ñòâîëàõ äåðåâüåâ ïðîèñõîäèò ðàçðûâ äðåâåñíûõ âîëîêîí â ðàäèàëüíîì íàïðàâëåíèè ñ îáðàçîâàíèåì âåðòèêàëüíûõ òðåùèí ñòâîëà è ðàí ñ èñòå÷åíèåì æèäêîñòè ñ çàïàõîì ìàñëÿíî-êèñëîãî áðîæåíèÿ. Â ñáðàæèâàíèè âûäåëÿþùåéñÿ æèäêîñòè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå òàêæå ìíîãî÷èñëåííûå ýíäîôèòíûå è ýïèôèòíûå ñàïðîôèòíûå áàêòåðèè (áîëåå ïîëóòîðà äåñÿòêîâ âèäîâ), àññîöèèðîâàííûå â çîíå ïàòîëîãè÷åñêîãî ÿäðà è ïîðàæåííûõ òêàíåé (×åðïàêîâ, 2015). «Òåêóò» òàêæå ñó÷êè, ðàçâèëêè ñòâîëîâ è âåòîê, ðàçâèâàþòñÿ ìîêðûå ãíèëè êîðíåâûõ ñèñòåì. Ìåõàíè÷åñêèé ðàçðûâ ïðîèñõîäèò äàæå â ñàìûõ âÿçêèõ è ïëîòíûõ òêàíÿõ äðåâåñèíû òàêèõ âèäîâ äðåâåñíûõ ïîðîä êàê äóá, âÿç, ÿñåíü, êàøòàí è äð. Â ïîðàæåííûõ òêàíÿõ, ðàçâèâàåòñÿ ìÿãêàÿ ãíèëü «êàðîòîâîðíîãî» òèïà ñî ñëèçüþ, íåêðîòèçàöèåé è ìàöåðàöèåé. Â äðåâåñèíå ïðîèñõîäèò ðàñïàä è ðàçìî÷àëèâàíèå äðåâåñíûõ âîëîêîí. Ýòî êàñàåòñÿ òàêæå êîðíåé, ñåìÿí, ïëîäîâ, øèøåê, çàâÿçåé, ñàìîñåâà è ñåÿíöåâ, õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîä. Âíåøíèå ñèìïòîìû íà äåðåâüÿõ – âäàâëåííûå (çàïàâøèå) íåêðîòè÷åñêèå ìîêðûå ðàíû è òðåùèíû ñ ðàçðûâîì ñòâîëîâ è âåòâåé, ñ ïîò¸êàìè æèäêîñòè è ñëèçè (ó õâîéíûõ – çàñìîë¸ííûå). Ó ïîðàæåííûõ ðàñòåíèé ïðîèñõîäèò óñûõàíèå êðîí ñ óâÿäàíèåì è ïîáóðåíèåì õâîè è ëèñòüåâ. ÁÂ ïðîÿâëÿåòñÿ â îñòðîé è õðîíè÷åñêîé ôîðìå è çàêàí÷èâàåòñÿ óñûõàíèåì è ãèáåëüþ äðåâåñíîãî ðàñòåíèÿ. Ó âèäîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé îòìå÷àþòñÿ èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè â ïàòîãåíåçå è ñèìïòîìàòèêå. Âëèÿíèå íà äðóãèå âèäû, ýêîñèñòåìû è ÷åëîâåêà. Âîçáóäèòåëü ÁÂ – óíèêàëüíûé ñóïåðïîëèôàã, ïîðàæàþùèé äåñÿòêè âèäîâ äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîä, à òàêæå òðàâÿíèñòûå îäíîëåòíèå è ìíîãîëåòíèå ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå ðàñòåíèÿ, ïðîÿâëÿþùèé òàêæå çîîïàòîãåííûå ñâîéñòâà. Óñòàíîâëåííûìè õîçÿåâàìè âîçáóäèòåëÿ ÁÂ â Ðîññèè ÿâëÿþòñÿ âèäû ñëåäóþùèõ ðîäîâ: õâîéíûõ ïîðîä – Abies, Pinus, Picea, Larix, Taxus, Juniperus; ëèñòâåííûõ ïîðîä – Ulmus, Fagus, Quercus, Castanea, Fraxinus, Phellodendron, Acer, Tilia, Carpinus, Populus, Betula, Juglans, Albizia, Euonymus, Cîrylus Malus, Pyrus, Prunus, Cydînia, Crataegus, Vitis. À.Ë. Ùåðáèí-Ïàðôåíåíêî (1963) âûäåëÿë âîçáóäèòåëÿ ÁÂ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé òàêæå èç òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé – æåíüøåíÿ, ÷åìåðèöû è çëàêîâ. Â ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ôèòîïàòîëîãèè âîçáóäèòåëü è åãî ôîðìû ÿâëÿåòñÿ ãëàâíûì ïàòîãåíîì ìÿãêèõ «êàðîòîâîðíûõ» ãíèëåé (bacterial soft rot) áî31

ëåå 64 âèäîâ è ìíîãî÷èñëåííûõ ñîðòîâ îâîùíûõ, ïëîäîâûõ è äðóãèõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð – ìîðêîâü, ñàëàò, ëóê, ïåðåö, òàáàê, òîìàò, îãóðåö, äûíÿ, êàðòîôåëü, ëþïèí, ðåäèñ, ðåïà, êàêòóñ, àíàíàñ, êóêóðóçà, ôàñîëü è äðóãèå. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûé àñïåêò äåÿòåëüíîñòè è âðåäîíîñíîñòè âîçáóäèòåëÿ ÁÂ – îòäåëüíàÿ òåìà, èìåþùàÿ ñâîè ñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè. Â ëåñíîì õîçÿéñòâå Ðîññèè ÁÂ ïðèçíà¸òñÿ êàê áàêòåðèîç ¹ 1 ïî ñâîåé âðåäîíîñíîñòè è âîâëå÷åííîñòè âî âñå ïðîèçâîäñòâåííûå ïðîöåññû ëåñîýêñïëóàòàöèè è ëåñîâîññòàíîâëåíèÿ, íà âñåõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà äðåâåñíûõ ðàñòåíèé (×åðïàêîâ, 2017á). Ìàññîâûå óñûõàíèÿ è ðàñïàä äðåâîñòîåâ â ðåçóëüòàòå âîçäåéñòâèÿ ÁÂ ïðîèñõîäèò íà âñåé òåððèòîðèè Ðîññèè â ëåñíîé, è ëåñîñòåïíîé çîíàõ, â ïåðâè÷íûõ è âòîðè÷íûõ, ïðîéäåííûõ ðóáêàìè ëåñàõ, â ëåñíûõ êóëüòóðàõ, ëåñîïîëîñàõ ëåñîïèòîìíèêàõ, ãîðîäñêèõ ëåñàõ, ïàðêàõ è ñêâåðàõ, â çàïîâåäíûõ ëåñíûõ ýêîñèñòåìàõ. Âîçáóäèòåëü ÁÂ â ñâî¸ì ðàçâèòèè ñâÿçàí ñ äåñÿòêàìè âèäîâ ñòâîëîâûõ íàñåêîìûõ (Scolytidae, Cerambycidae, Buprestidae, Siricidae è äð.), à òàêæå êëåùåé è íåìàòîä êàê âåêòîðîâ ÁÂ, âûæèâàåò â èõ æåëóäî÷íî-êèøå÷íîì òðàêòå, ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè âîçáóäèòåëÿ îáëàäàþò çîîïàòîãåííûìè ñâîéñòâàìè. Ðàçâèòèå ÁÂ àêòèâèçèðóåòñÿ â ïðîöåññå ðåôîëèàöèè ïîñëå èíâàçèé íåïàðíîãî øåëêîïðÿäà, ëèñòîâåðòîê è äðóãèõ ïåðâè÷íûõ íàñåêîìûõ. Âîçáóäèòåëü àññîöèèðîâàí â ñîïðÿæ¸ííûå áàêòåðèàëüíî-ãðèáíûå ïîïóëÿöèè âî âñåõ ïàòîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññàõ ñâÿçàííûõ ñ ðàçâèòèåì ãíèëåé äðåâåñèíû, êîðíåé, çàãíèâàíèåì ñåìÿí, ïëîäîâ, øèøåê, îðåõîâ, æåëóäåé è äð. ñî ìíîãèìè äåðåâîðàçðóøàþùèì ãðèáàìè â ò. ÷. êîðíåâîé ãóáêîé (Heterobasidion annosum), êñèëåìíûìè ãðèáàìè ñîñóäèñòî-ïàðåíõèìàòîçíûõ ïàòîëîãèé èç ðîäîâ Ophiostoma, Phytophthora, Fusarium, Cryphonectria è äð. Êîíòðîëü. Ïîðàæåííîñòü ÁÂ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé íà òåððèòîðèè Ðîññèè ó÷èòûâàåòñÿ â ñèñòåìå ëåñîïàòîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà îñóùåñòâëÿåìîãî ðåãèîíàëüíûìè ó÷ðåæäåíèÿìè ÔÁÓ «Ðîñëåñîçàùèòà» è âî ìíîãîì çàâèñèò îò êîìïåòåíòíîñòè ëåñîïàòîëîãîâ. Â ñèñòåìå ëåñíîãî õîçÿéñòâà, ëåñîêóëüòóðíîãî äåëà, äåÿòåëüíîñòè ëåñîïèòîìíèêîâ, ëåñíîãî ñåìåíîâîäñòâà è ëåñíîé ñåëåêöèè îòñóòñòâóþò ðàçðàáîòàííûå ÃÎÑÒû ïî ïðîâåðêå ïîñåâíîãî, ïîñàäî÷íîãî, ïðèâèâî÷íîãî ìàòåðèàëà íà áàêòåðèàëüíóþ çàðàæåííîñòü. Ýòî êàñàåòñÿ òàêæå ìåòîäîâ âûäåëåíèÿ ïëþñîâûõ äåðåâüåâ, îòáîðà óñòîé÷èâûõ ôîðì è èõ êëîíèðîâàíèÿ. Àâòîðû: ×åðïàêîâ Â.Â., Ìîðîçîâà Ò.È., Âîðîíèí Â.È., Îñêîëêîâ Â.À.

32

Ëèòåðàòóðà ×åðïàêîâ Â.Â. Îñîáåííîñòè âðåäîíîñíîñòè áàêòåðèîçîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé â ñâÿçè ñî ñïåöèàëèçàöèåé âîçáóäèòåëåé// Ïðîáëåìû ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè è ìèêîëîãèè: ìàòåðèàëû 9-é Ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè. 19–24 îêòÿáðÿ 2015 ã. Ìèíñê – Ìîñêâà – Ïåòðîçàâîäñê. Ìèíñê: ÁÃÒÓ. 2015. Ñ. 242–245. ×åðïàêîâ Â.Â. Èññëåäîâàíèå ïàòîãåííûõ ñâîéñòâ áàêòåðèé «ìîêðîé äðåâåñèíû // Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû ëåñíîãî êîìïëåêñà. Áðÿíñê: ÁÃÈÒÀ, Â.41. 2015. Ñ. 158–163. ×åðïàêîâ Â.Â. Ëåñîõîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü êàê ôàêòîð ðàçâèòèÿ ýïèôèòîòèé áàêòåðèîçîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé // Ýïèäåìèè áîëåçíåé ðàñòåíèé: ìîíèòîðèíã, ïðîãíîç, êîíòðîëü. Ìàòåð.ìåæäóíàð. êîíô. Áîëüøèå Âÿçåìû, Ìîñêîâñêîé îáëàñòè. 13– 17 íîÿáðÿ, 2017à. Ñ. 159–164. ×åðïàêîâ Â.Â. Ýòèîëîãèÿ áàêòåðèàëüíîé âîäÿíêè äðåâåñíûõ ðàñòåíèé // Èçâ. Ñàíêò– Ïåòåðáóðãñêîé ëåñîòåõ. àêàä. 2017á. Â.220. Ñ. 125–139. Ùåðáèí-Ïàðôåíåíêî À.Ë. Áàêòåðèàëüíûå çàáîëåâàíèÿ ëåñíûõ ïîðîä. Ì.: Ãîñëåñáóìèçäàò. 1963. 148 ñ. Ùåðáèí-Ïàðôåíåíêî À.Ë. Ãîëëàíäñêàÿ áîëåçíü è ìåðû áîðüáû ñ íåþ // Â çàùèòó ëåñà. ¹ 5. 1938. Ñ. 41–46. Alizadeh M., Moharrami M., Rasuoli A.A. Geographic information system (GIS) as a tool in the epidemiological assessment of wetwood disease on elm trees in Tabriz, Iran // Cercetãri Agronomice în Moldova. 2017. V. L. ¹ 2 (170). Ð. 91–100. Carter J.C. Wetwood of elms. Bull Illinois Nat Hist Surv. 1945. V. 23: P. 401–448. Lagerberg T. Barrtgradens Vattved. [Wetwood in conifers] Sven // Skogsvards Foreningens Tidskr. 1934. V. 33. ¹ 3. P. 177–264. Sano Y., Fujikawa S., Fukazawa K. Detection and features of wetwood in Quercus mongolica var. grosseserrata// Trees. 1995. V. 9, Is. 5. P. 261–268. Ward J.C., Pong W .Y. Wetwood in Trees: A Timber Resource Problem. Report PNW – 112. United States Department of Agriculture Forest Service Pacific Northwest Forest and Range Experiment Station General Technical. August 1980. 57 ð.

33

ÕÐÎÌÈÑÒÛ 3. Aphanomyces astaci (Schikora 1906) Âîçáóäèòåëü àôàíîìèêîçà / Crayfish plague Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Öàðñòâî – Õðîìèñòû, Chromista; Òèï – Oomycota; Êëàññ – Oomycetes; Îòðÿä – Saprolegniales; Ñåìåéñòâî – Leptolegniaceae; Âèä – Aphanomyces astaci. Ñèíîíèìû. Âîçáóäèòåëü ÷yìû paêîâ, Krebspest. Íàòèâíûé àðåàë. Ñ÷èòàåòñÿ Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà (ÑØÀ, Êàíàäà). Ñîâðåìåííûé àðåàë. Èíâàçèîííàÿ ÷àñòü àðåàëà ïðåèìóùåñòâåííî â Åâðîïå, ãäå ïåðâè÷íî ïîÿâèëñÿ â Èòàëèè. Ñåé÷àñ âñòðå÷àåòñÿ îò Èðëàíäèè äî íèæíåãî òå÷åíèÿ ð.Óðàë è îò þãà Ñêàíäèíàâèè äî ñåâåðà Ãðåöèè è öåíòðàëüíîé Òóðöèè. Â Ðîññèè îò çàïàäíûõ ãðàíèö äî Ïðèêàñïèÿ, âêëþ÷àÿ âåñü áàññåéí Âîëãè (ñì. êàðòó). Ïóòè è ñïîñîáû èíâàçèè. Îòíîñÿùèéñÿ ê îîìèöåòàì (âîäíàÿ ïëåñåíü) Aphanomyces astaci âûçûâàåò ó åâðîïåéñêèõ ðå÷íûõ ðàêîâ (Astacus astacus è äð.) ÷óìîïîäîáíîå çàáîëåâàíèå ñ ìàññîâîé ãèáåëüþ ÷åðåç íåñêîëüêî íåäåëü ïîñëå çàðàæåíèÿ. Òàêèå âñïûøêè âïåðâûå îòìå÷åíû â Èòàëèè â 1859 ã., à ïîçäíåå âî Ôðàíöèè (1874 ã.), Ãåðìàíèè (1877 ã.) Àâñòðèè (1879 ã.), ×åõèè (1883), Ïîëüøå (1885), Ëàòâèè (1886), Ýñòîíèè (1894), Ôèíëÿíäèè (1900), Øâåöèè (1907), Ëèòâå (1920); Íîðâåãèè (1971), Âåëèêîáðèòàíèè .. .. (1981) è Èðëàíäèè (1986) (Smith, Soderhall, 1986; Eder, 2004; Kozubikova et al., 2006; Souty-Grosset et al., 2006). Â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî ïåðèîäà øëè äèñêóññèè îá ýòèîëîãèè çàáîëåâàíèÿ ðàêîâ, êîòîðûå ïðîäîëæàëèñü è ïîñëå òîãî, êàê Ô. Øèêîð (Shikora) â 1903 ã. ïðåäïîëîæèë èñòèííóþ ïðè÷èíó, à â 1906 îïèñàë îîìèöåò Aphanomyces astaci (Äîãåëü, 1989). Â Ðîññèè è ïðèëåæàùèõ òåððèòîðèÿõ àôàíîìèêîç âïåðâûå çàðåãèñòðèðîâàí â 1891– 1892 ãã. äëÿ Âèñëû, Âîëãè, Ëóãè è áàññåéíà Îíåæñêîãî îçåðà, â 1892–1893 ãã. – äëÿ Âîëãè ïîä Ñèìáèðñêîì (íûíå Óëüÿíîâñê), â 1893 ã. äëÿ Äíåïðà, â 1894 ã. äëÿ Äâèíû è Âëàäèìèðñêîé ãóáåðíèè, â 1895 ã. äëÿ Ñóâàëêñêîé ãóáåðíèè (íà ãðàíèöå ñîâðåìåííîé Ëèòâû, Ïîëüøè è Áåëîðóññèè) è äëÿ ðåê Îêè è Ìîñêâû, â 1896 ã. äëÿ ðåê Øåêñíà è Ýìáàõ (íûíå Ýììàéûãè, 34

35

Ðèñ. 3.2. Èíâàçèîííàÿ ÷àñòü àðåàëà Aphanomyces astaci (ïî Alderman, 2006), 1 – ðåãèîíû îáíàðóæåíèÿ.

Ýñòîíèÿ), â 1897 ã. äëÿ ×åðíèãîâñêîé, Òâåðñêîé è Íîâãîðîäñêîé ãóáåðíèé è äëÿ p. Boo (âïàäàåò â Ôèíñêèé çàëèâ, ñîâðåìåííàÿ Ýñòîíèÿ), â 1898 ã. äëÿ Ïîëòàâñêîé, Õàðüêîâñêîé è Ïñêîâñêîé ãóáåðíèé, â 1899–1900 ãã. äëÿ ð. Àà è äëÿ äðóãèõ ðåê Ïðèáàëòèéñêèõ ãóáåðíèé. Ò.å. â 1892 ã. ÷óìà ðàêîâ ïðîíèêëà â áàññåéí Âîëãè, ñ 1896 ã. ñòàëà ïðîÿâëÿòü ñåáÿ â Ïðèáàëòèêå, à ê 1898 ã. áîëåçíü îõâàòèëà âñþ Åâðîïåéñêóþ Ðîññèþ (Äîãåëü, 1989). Ïîñëå âîëíû ÷óìû ðàêîâ 1900-õ ãã. â âîäîåìû Ìîñêîâñêîãî êðàÿ (ðåêè Êëÿçüìà, Ïàõðà è äð.) ñòàëè âûïóñêàòü çäîðîâûõ ðàêîâ, è èõ íàñåëåíèå íà÷àëî âîññòàíàâëèâàòüñÿ. Íî ñ 1920-õ ãã. íàáëþäàåòñÿ íîâàÿ âîëíà ÷óìû. Â 1920– 1921 ãã. ðàêè ïðîïàäàþò â Öàðèöèíñêèõ ïðóäàõ, â 1924 ã. â ð. Ïàæå, â 1925 ã. ïóñòååò ð. Èñòðà, â 1923–1927 ãã. èñ÷åçàþò ðàêè â ð. Êëÿçüìå (Äîãåëü, 1989). Ïîçæå ÷óìîïîäîáíûå çàáîëåâàíèÿ ðàêîâ îòìå÷àëè â Ýñòîíèè (1952 – 1956 ãã.), Ëàòâèè è Ëèòâå (1963–1967 ãã.). Â Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè ñ 1968 ïî 1971 ãã. îò àôàíîìèêîçà ïîãèáëè ðàêè íà âñåì ïðîòÿæåíèè ðåêè Äîëãîé (Ãðàïìàíå è äð., 1968; Öóêåðçèñ, 1989; Ëàâðåíòüåâà è äð., 1994). Íàèáîëåå âåðîÿòíàÿ ïðè÷èíà ïåðâîé âîëíû èíâàçèè À. astaci â Åâðîïó – ñëó÷àéíàÿ èíòðîäóêöèÿ èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè ïðè èìïîðòå ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ ðå÷íûõ ðàêîâ Orconectes limosus, Pacifastacus leniusculus è Procambarus clarkii, êîòîðûå ïîðàæàþòñÿ àôàíîìèêîçîì, íî íå ãèáíóò (õðîíè÷åñêèå íîñèòåëè) (Unestam 1969; Soderhall, Cerenius, 1999; Evans, Edgerton, 2002). Â äàëüíåéøåì ðàñïðîñòðàíåíèå ïî Åâðîïå ìîãëî áûòü ñâÿçàíî è ñ ïåðåâîçêîé çàðàæåííûõ åâðîïåéñêèõ ðàêîâ èëè óòèëèçàöèåé èõ òðóïîâ. Ñ ìåíüøåé âåðîÿòíîñòüþ, âîçáóäèòåëÿ ìîãóò çàâîçèòü ïðè èñïîëüçîâàíèè çàðàæåííûõ îðóäèé ëîâà (ðà÷íèöû, âåðøè è ò. ä.). Îêîëîâîäíûå æèâîòíûå, òàêèå êàê íîðêà, âûäðà, öàïëè è äðóãèå ïòèöû, ñïîñîáíûå ê ïîëåòó âîäíûå íàñåêîìûå (ïëàâóíöû, âîäÿíûå êëîïû) òàêæå èìåþò âîçìîæíîñòü ðàçíîñèòü âîçáóäèòåëÿ èç îäíîãî âîäîåìà â äðóãîé (Äîãåëü, 1989; Evans, Edgerton, 2002). Ðàñïðîñòðàíåíèå áîëåçíè ïîñëå 1960-õ ãîäîâ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñâÿçàíî ñ ââîçîì ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ ðàêîâ ñ öåëüþ àêâàêóëüòóðû (Alderman, 1996). Ïðè ðàñïðîñòðàíåíèè âîçáóäèòåëÿ âíóòðè îäíîãî âîäîåìà, îí ìîæåò ïåðåäàâàòüñÿ ïðè íåïîñðåäñòâåííîì êîíòàêòå çäîðîâûõ ðàêîâ ñ áîëüíûìè, îñîáåííî ïîãèáøèìè èëè ïîãèáàþùèìè îò ÷óìû. Ðàêè îõîòíî åäÿò ïàäàëü, è ïðè ïîåäàíèè óìåðøèõ ðàêîâ â êèøå÷íèê çäîðîâîãî ðàêà ìîãóò ïîïàäàòü íå òîëüêî ñïîðû, íî è ãèôû ìèöåëèÿ Aphanomyces. Êðîìå òîãî, â æàáåðíóþ ïîëîñòü è ê ðîòîâîìó îòâåðñòèþ æèâîòíîãî âìåñòå ñ ïîñòîÿííî íàïðàâëÿþùèìñÿ òóäà ïîòîêîì âîäû â èçîáèëèè ïðèíîñÿòñÿ áðîäÿæêè (ïîäâèæíûå êëåòêè) è çîîñïîðû ïàðàçèòà, êîòîðûå è ìîãóò ñëóæèòü èñòî÷íèêîì çàðàæåíèÿ. Î÷àã, îñîáåííî â çàìêíóòûõ âîäîåìàõ, óñèëèâàåòñÿ çà ñ÷åò íàêîïëåíèÿ íà äíå ïîêîÿùèõñÿ ñòàäèé (ñïîð) Aphanomyces, êîòîðûå ìîãóò 36

èíôèöèðîâàòü ïîëçàþùèõ ïî äíó ðàêîâ. Òåêó÷àÿ âîäà äîâîëüíî áûñòðî îñâîáîæäàåòñÿ îò âîçáóäèòåëÿ ðà÷üåé ÷óìû, è óæå â 15–20 êì íèæå ìåñòà ìàññîâîé ãèáåëè ðàêîâ çàðàæåíèÿ íå ïðîèñõîäèò. Ââåðõ ïî òå÷åíèþ âîçáóäèòåëü ìîæåò çàíîñèòüñÿ (íà 10 êì çà 7 íåäåëü èëè 30 êì çà 3 ãîäà) ñòðàíñòâóþùèìè ïî ðóñëó ðåêè çàðàæåííûìè ðàêàìè, à âîçìîæíî è ñ ýêñêðåòàìè ðûá, ñúåâøèõ ìåðòâûõ ðàêîâ (Äîãåëü, 1989). Êðîìå Åâðîïû, ðàêè, ÷óâñòâèòåëüíûå ê A. astaci, îáíàðóæåíû â Àâñòðàëèè, Íîâîé Ãâèíåå è â ßïîíèè, íî ðà÷üÿ ÷óìà ýòèõ ðåãèîíîâ ïîêà íå äîñòèãëà. Ìåñòîîáèòàíèå. Îáëèãàòíûé ïàðàçèò ïðåñíîâîäíûõ ðàêîâ. Âìåñòå ñ ðàêàìè îáèòàåò â âîäîåìàõ ñ òâåðäûì è ìàëîèëèñòûì ãðóíòîì è ïðåñíîé ÷èñòîé âîäîé. Îñîáåííîñòè áèîëîãèè. Îòíîñÿùèéñÿ ê îîìèöåòàì (âîäíàÿ ïëåñåíü) A. astaci âûçûâàåò ó åâðîïåéñêèõ ðå÷íûõ ðàêîâ ÷óìîïîäîáíîå çàáîëåâàíèå (àôàíîìèêîç – ÷óìà ðàêîâ) ñ ãèáåëüþ ÷åðåç íåñêîëüêî íåäåëü ïîñëå çàðàæåíèÿ. Äëÿ çàáîëåâàíèÿ õàðàêòåðíû âñïûøêè – ìàññîâàÿ ãèáåëü åâðîïåéñêîãî ðå÷íîãî ðàêà. Îáû÷íî â âîäîåìå óìèðàþò âñå ðàêè, íî åñòü íàáëþäåíèÿ, ÷òî ÷àñòü ìåëêèõ îñîáåé (4–5 ñì äëèíîé) îñòàâàëàñü íåçàòðîíóòîé áîëåçíüþ (Äîãåëü, 1989). ×óìîé çàáîëåâàþò âñå âèäû åâðîïåéñêèõ ðå÷íûõ ðàêîâ, â òîì ÷èñëå øèðîêîïàëûé è óçêîïàëûé (Astacus astacus, A. leptodactylus), íî ðàêè Ñåâåðíîé Àìåðèêè óñòîé÷èâû ê âîçáóäèòåëþ. Aphanomyces astaci – ýíäîïàðàçèò, êîòîðûé ïðîíèçûâàåò òîíêóþ, ãèáêóþ õèòèíîâóþ êóòèêóëó íà íèæíåé ñòîðîíå áðþøêà (â îñîáåííîñòè âîêðóã çàäíåïðîõîäíîãî îòâåðñòèÿ) è ñóñòàâíûå ïåðåïîíêè ìåæäó ÷ëåíèêàìè êîíå÷íîñòåé. Îí ïîðàæàåò ñàìûé ãëóáîêèé ñëîé õèòèíà, íåïîñðåäñòâåííî ïðèëåãàþùèé ê íàðóæíîìó ýïèòåëèþ (ãèïîäåðìå), è ìîæåò ïðîíèêàòü ãëóáæå, â ïîäêîæíóþ ñîåäèíèòåëüíóþ òêàíü, à èçðåäêà äàæå â ìóñêóëàòóðó. Ðÿä èññëåäîâàòåëåé îòíîñÿò âîçáóäèòåëÿ ê ãðóïïå äåðìîíåéðîòðîïíûõ ïàðàçèòîâ, êîòîðûå ïðåèìóùåñòâåííî èëè èñêëþ÷èòåëüíî ïîñåëÿþòñÿ â òêàíÿõ, ïðîèñõîäÿùèõ èç ýêòîäåðìû. ×àùå âñåãî áûâàþò ïîðàæåíû îñíîâíûå ñóñòàâû ïîñëåäíåé ïàðû êîíå÷íîñòåé è îêðóæíîñòü çàäíåïðîõîäíîãî îòâåðñòèÿ. Íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ çàáîëåâàíèÿ ìîæåò âûçâàòü íåíîðìàëüíîñòü â äâèæåíèè ðàêîâ: ðàêè äâèãàþòñÿ, êàê íà õîäóëÿõ, íåðåäêî íàáëþäàåòñÿ ñóäîðîæíîå ïåðåäåðãèâàíèå èëè ïîäæèìàíèå êîíå÷íîñòåé è õâîñòîâîãî ïëàâíèêà. Ðàêè íà÷èíàþò ïîÿâëÿòüñÿ äíåì, îòêðûòî ïîëçàþò èëè ëåæàò íà äíå âîäîåìà. Ïîðàæåííûå âîçáóäèòåëåì ìåñòà õèòèíà ñòàíîâÿòñÿ æåëòîâàòûìè, à â êîíöå áîëåçíè çäåñü áûñòðî âûðàñòàþò íàðóæó òîíêèå áåëûå íèòè ìèöåëèÿ, îáðàçóþùèå ñêîïëåíèÿ â âèäå õëîïüåâ âàòû, è íà÷èíàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå çîîñïîð. Îáëàäàåò ïîäâèæíûìè áðîäÿæêàìè è ïîêðûòûìè ïëîòíîé îáîëî÷êîé ñòàäèÿìè ïîêîÿ (çîîñïîðàìè). ×åðåç 8– 37

24 ÷àñîâ ïîêîÿ çîîñïîðû ïðåâðàùàþòñÿ â ïîäâèæíûå ñïîðû áðîäÿæêè, êîòîðûå ñïîñîáíû ê ïðîðàñòàíèþ, êàê â âîäå, òàê è â êðîâè ðàêà. Â âîäå ïðîðàñòàíèå î÷åíü êðàòêîâðåìåííî è äàåò íà÷àëî ëèøü ìàëåíüêîìó çà÷àòêó ãèôû. Â êðîâè ðàêà ïðîðàñòàåò 100% áðîäÿæåê è îáðàçóþòñÿ òèïè÷íûå ìèöåëèè äî íåñêîëüêèõ ìèëëèìåòðîâ äëèíîé. Ïîñëå ïåðåñàæèâàíèÿ â âîäó ìèöåëèè ÷åðåç íåñêîëüêî äíåé ïðîäóöèðîâàëè êàê çîîñïîðû, òàê è áðîäÿæêè (Äîãåëü, 1989). Â ïðèðîäå A. astaci ðàñïîëàãàåò áîëüøèìè âîçìîæíîñòÿìè ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Çàðàæåíèå ïðîèñõîäèò ÷åðåç ïîäâèæíûå çîîñïîðû, êîòîðûå ìîãóò ñóùåñòâîâàòü â âîäå îêîëî 5 äíåé è, ïîïàâ íà òåëî õîçÿèíà, ïðîéäÿ ñòàäèþ öèñòû, ïðîíèêàþò â íåãî. Ñïîñîáíîñòü ôîðìèðîâàòü áîëüøîå êîëè÷åñòâî ïîñëåäîâàòåëüíûõ ïîêîëåíèé çîîñïîð ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê âàæíàÿ àäàïòàöèÿ ê ïàðàçèòèçìó ó A. astaci. Âëèÿíèå âèäà íà äðóãèå âèäû, ýêîñèñòåìû è ÷åëîâåêà. Àôàíîìèêîç èìååò ÷ðåçâû÷àéíî áûñòðîå òå÷åíèå – çà îäíó íåäåëþ óíè÷òîæàåòñÿ âñå íàñåëåíèå ðàêîâ íà áîëüøèõ ó÷àñòêàõ ðåêè (Àëåêñàíäðîâà, Òàðàñîâ, 2014; Äîãåëü, 1989). Èíâàçèÿ âîçáóäèòåëÿ ÷óìû ðàêîâ ïðèâåëà ê êàòàñòðîôè÷åñêîìó ñíèæåíèþ ÷èñëåííîñòè, à ìåñòàìè è ïîëíîìó èñ÷åçíîâåíèþ àáîðèãåííûõ âèäîâ ðàêîâ: Astacus astacus, Astacus leptodactylus, Astacus pachypus, Austropotamobius torrentium, Austropotamobius pallipes (Alderman, 2006) Íàíåñåí óùåðá êàê ïðèðîäíûì, òàê è ôåðìåðñêèì ïîïóëÿöèÿì. Êðîìå íåïîñðåäñòâåííîãî îòðèöàòåëüíîãî âëèÿíèÿ íà ìåñòíûå âèäû, ïàäåíèå èõ ÷èñëåííîñòè ïîâëåêëî ïîñëåäñòâèÿ ðàçíîîáðàçíîãî õàðàêòåðà: à) ýêîëîãè÷åñêèå – ðàêè èãðàþò êëþ÷åâóþ ðîëü â ïèùåâûõ ñåòÿõ ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì. Íàïðèìåð, èõ óäàëåíèå âåäåò ê ðàçðàñòàíèþ ìàêðîôèòîâ, äèñáàëàíñó è ñîêðàùåíèþ áèîðàçíîîáðàçèÿ; á) ñîöèàëüíî-ýêîíîìè÷åñêèå – ñîêðàùåíèå â Åâðîïå àññîðòèìåíòà ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ, óìåíüøåíèÿ ðûíêà òîðãîâëè ðàêàìè, ñíèæåíèþ äîõîäîâ ëþäåé, ó÷àñòâóþùèõ â ëîâëå è òîðãîâëå ðàêàìè, âîçíèêíîâåíèå íåîáõîäèìîñòè âîññòàíîâèòü ïîïóëÿöèè ðàêîâ àáîðèãåííûõ âèäîâ è ðàñõîäû íà ñîîòâåòñòâóþùèå ïðîãðàììû. Êîíòðîëü. Åäèíñòâåííûé íàäåæíûé ñïîñîá ïðåäîòâðàùåíèÿ äàëüíåéøåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ A. astaci – ýòî ñòðîãèé çàïðåò íà èìïîðò æèâûõ ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ ðàêîâ. Åñëè âîçáóäèòåëü ÷óìû ðàêîâ óæå çàíåñåí, íåîáõîäèìà èçîëÿöèÿ çàðàæåííîãî âîäîåìà, çàïðåùåíèå ëîâëè, ïðîäàæè è ïåðåñàäêè ðàêîâ. Ðåêîìåíäóåòñÿ äåçèíôåêöèÿ ñíàñòåé ïðè ïåðåáðîñêå èõ èç îäíîãî âîäîåìà â äðóãîé, äàæå åñëè íå çàìå÷åíà ðà÷üÿ ÷óìà. Ïî ìàòåðèàëàì Óïðàâëåíèÿ ðûáíîãî õîçÿéñòâà Øâåöèè äëÿ äåçèíôåêöèè ýôôåêòèâíû: êèïÿ÷åíèå íå ìåíüøå 5 ìèíóò; îáðàáîòêà â 4% ðàñòâîðå ôîðìàëèíîâîì íå ìåíåå 20 ìèí.; îáðàáîòêà 70% ðàñòâîðîì ýòàíîëà íå ìåíüøå 20 ìèí.; çàìîðàæèâàíèå ïðè òåìïåðàòóðå íèæå –10 °Ñ êàê ìèíèìóì â òå÷å38

íèå ñóòîê. Ïîëîæèòåëüíûå ðåçóëüòàòû äàåò õðàíåíèå çèìîé ñíàñòåé è äðóãèõ ïðåäìåòîâ äëÿ ëîâëè â íåîòàïëèâàåìîì ïîìåùåíèè; òùàòåëüíîå ïðîñóøèâàíèå â ôèíñêîé áàíå ïðè òåìïåðàòóðå 60–80 °Ñ: êðóïíûõ ïðåäìåòîâ – ìèíèìóì â òå÷åíèå 5 ÷àñ., ìåëêèõ – íå ìåíüøå îäíîãî ÷àñà; ïðîñóøèâàíèå íà ñîëíöå èëè ïðîòÿãèâàíèå (íàïðèìåð, ëåñêè) ÷åðåç ñëîæåííûé êóñîê ñóõîé ìàòåðèè (Àóëèî, 1984). Ðàçðàáîòàí êîìïëåêñ ìåðîïðèÿòèé ïî îõðàíå ïðèðîäíîãî ãåíîôîíäà ðàêîâîäñòâà Ðîññèè, âêëþ÷àþùèé îáÿçàòåëüíîå ïðîâåäåíèå 2–3-ìåñÿ÷íûõ áèîïðîá âîäîåìîâ ïåðåä âñåëåíèåì çäîðîâûõ ðàêîâ, ñòðîãîå ñîáëþäåíèå ñàíèòàðíî-ãèãèåíè÷åñêèõ ïðàâèë ñîäåðæàíèÿ âîäîåìà è ñâîåâðåìåííîå ñîêðàùåíèå ïëîòíîñòè ðàêîâ (Àëåêñàíäðîâà, 2013; Àëåêñàíäðîâà, Òàðàñîâ, 2014). Äëÿ ðàçðàáîòêè ñòðàòåãèè óïðàâëåíèÿ è êîíòðîëÿ èíâàçèîííûì ïðîöåññîì, â ò.÷. â Ðîññèè âàæåí ìîíèòîðèíã ðàñïðîñòðàíåíèÿ âîçáóäèòåëÿ ðà÷üåé ÷óìû, âêëþ÷àþùèé êàðòèðîâàíèå î÷àãîâ. Àâòîð: Õëÿï Ë.À., Îñèïîâ Ô.À., Îìåëü÷åíêî À.Â., Ïåòðîñÿí Â.Ã.

Ëèòåðàòóðà Àëåêñàíäðîâà Å.Í., Òàðàñîâ Ê.Ë. Àíàëèç íåêîòîðûõ îñîáåííîñòåé áèîëîãèè ìèöåëèàëüíûõ ãðèáîâ â ñâÿçè ñ ïðîôèëàêòèêîé ìèêîçîâ ðå÷íûõ ðàêîâ // Óñïåõè ìåäèöèíñêîé ìèêîëîãèè. 2014. Ò. 13. Ñ. 358–361. Àëåêñàíäðîâà Å.Í. Îá àôàíîìèêîçå â ñâÿçè ñ ðàáîòàìè ïî âîññòàíîâëåíèþ ïîïóëÿöèé ðîññèéñêèõ ðå÷íûõ ðàêîâ ïîäñåìåéñòâà Astacinae // Óñïåõè ìåäèöèíñêîé ìèêîëîãèè. 2013. Ò. 11. Ñ. 388–391. Àóëèî Î. Êíèãà ðûáîëîâà-ëþáèòåëÿ. Ì.: Ðàäóãà, 1984. 288 ñ. Ãðàïìàíå Ë.Ê., Êàéðå Ë.Ä. Èíôåêöèîííûå çàáîëåâàíèÿ ðàêîâ Astacus astacus â îçåðàõ è ðåêàõ Ëàòâèéñêîé ÑÑÐ // Ëèìíîëîãèÿ. Ìàòåðèàëû 14-é êîíô. ïî èçó÷åíèþ âíóòð. âîäîåìîâ Ïðèáàëòèêè. Èí-ò áèîëîãèè ÀÍ Ëàòâ. ÑÑÐ. Ò.3. ×. 2. Ðèãà, 1968. Ñ. 24–26. Äîãåëü Â.À. ×óìà ðàêîâ (èñòîðè÷åñêèé îáçîð) // Ñá. íàó÷í. òð. Ãîñ. ÍÈÈ îçåðíîãî è ðå÷íîãî ðûáíîãî õîçÿéñòâà Ðîñðûáõîçà. 1989. Â. 300. Ñ. 124–136. Ëàâðåíòüåâà Ã.Ì., Âîðîíèí Â.Í. Äèàãíîñòèêà è ïðîôèëàêòèêà èíôåêöèîííûõ çàáîëåâàíèé ðàêîâ â óñëîâèÿõ Ñåâåðî-Çàïàäà Ðîññèè. Ìåòîäè÷. óêàç. ÑÏá.: ÃîñÍÈÎÐÕ, 1994. 10 ñ. Öóêåðçèñ ß.Ì. Ðå÷íûå ðàêè. Âèëüíþñ: Ìîêñëàñ, 1989. 143 ñ. Alderman D.J. Geographical spread of bacterial and fungal diseases of crustaceans // Revue Scientifique et Technique – Office International des Épizooties. 1996. V. 15. ¹ 2. P. 603–632. Alderman D. Aphanomyces astaci (ýëåêòðîííûé ðåñóðñ) // DAISIE. Date Last Modified: December, 18th, 2006. http://www.europe-aliens.org/pdf/Aphanomyces_astaci.pdf (Downloaded 13/07/2018). Flusskrebse E.E. Aliens. Neobiota in Osterreich. Bohlau Verlag, Wien. Wallner R. (Ed.), 2004. P. 148–156.

39

Evans L.H., Edgerton B.F. Pathogens, Parasites and Commensals. Oxfrord: Blackwell Science, 2002. P. 377–438. Kozubikova E., Petrusek A., Duris Z., Martin M.P., Dieguez-Uribeondo J., Oidtmann B. The old menace is back: recent crayfish plague outbreaks in the Czech Republic // Aquaculture. 2008. V. 274. P. 208–217. Soderhall K., Cerenius L. The crayfish plague fungus: Historiy and reñent advances // Freshwater Crayfish. 1999. V. 12. P. 11–35. Souty-Grosset C., Holdich D.M., Noel P.Y., Reynolds J.D., Haffner P. Atlas of crayfish in Europe. Museum national Histoire naturelle. Paris. 2006. V. 64. Ch. 4. P. 134–139. Smith V., Söderhäll K. Crayfish pathology: an overview // Freshwater Crayfish. 1986. V. 6. P. 199–211. Unestam T. Resistance to the crayfish plague in some American, Japanese, and European crayfishes // Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm. 1969. V. 49. P. 202–209.

40

4. Odontella chinensis (Greville) Grunow, 1884 (=Odontella sinensis) Îäîíòåëëà êèòàéñêàÿ / Chinese diatom Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå: Öàðñòâî – Õðîìèñòû, Chromista. Îòäåë – Áàöèëëàðèîôèòà (äèàòîìîâûå âîäîðîñëè), Bacillariophyta. Êëàññ – Ìåäèîôèöèåâûå, Mediophyceae. Ïîðÿäîê – Ýóïîäèñêîâûå, Eupodiscales. Ñåìåéñòâî – Ýóïîäèñêîâûå, Eupodiscaceae. Ðîä – Îäîíòåëëà, Odontella. Âèä – Îäîíòåëëà êèòàéñêàÿ, Odontella chinensis (= sinensis). Ñèíîíèìû. Biddulphia chinensis Greville 1866, Trieres chinensis (Greville) M.P. Ashworth, E.C. Theriot in Ashworth et al., 2013. Íàòèâíûé àðåàë. Ìîðñêàÿ äèàòîìîâàÿ âîäîðîñëü, âïåðâûå îïèñàííàÿ êàê Biddulphia chinensis ñ ïîáåðåæüÿ Ãîíêîíãà (Þæíî-Êèòàéñêîå ìîðå) (Greville, 1866). Âïîñëåäñòâèè âèä îáíàðóæåí â Ñèàìñêîì çàëèâå, Æåëòîì è Âîñòî÷íî-Êèòàéñêîì ìîðÿõ. Ñîâðåìåííûé àðåàë. Êðîìå ìîðñêèõ âîä, óêàçàííûõ â íàòèâíîì àðåàëå, îáíàðóæåí ó áåðåãîâ Èíäèè, â Ïåðñèäñêîì çàëèâå è â Êðàñíîì ìîðå. Êàê Biddulphia chinensis âèä îòìå÷åí äëÿ Åâðîïû: Âåëèêîáðèòàíèÿ (Hendey, 1954, 1974) è Íèäåðëàíäû (Veen et al., 2015); äëÿ Àçèè: Áàíãëàäåø (Ahmed et al., 2009), Èðàê (Maulood et al., 2013), Êèòàé (Gao et al., 2008), Êîðåÿ (Jeong et al., 2017) è Òàéâàíü (Shao, 2003–2014) (öèò. ïî: Guiry, Guiry, 2018). Êàê Odontella chinensis âèä îòìå÷åí äëÿ Åâðîïû: Áàëòèéñêîå ìîðå .. (Hallfors, 2004), ×åðíîå ìîðå (ßñàêîâà, 2010), Âåëèêîáðèòàíèÿ (Hartley, 1986; Sims, 1996), Ãåðìàíèÿ (Ãåëüãîëàíä) (Hoppenrath, 2004), Íèäåðëàíäû (Gittenberger et al., 2010; Veen et al., 2015) è Ôðàíöèÿ (Guilloux et al., 2013); äëÿ îñòðîâîâ Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà: Êàíàðñêèå îñòðîâà (Gil-Rodriguez et al., 2003); äëÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè: Âèðæèíèÿ (Makinen, Moisan, 2012), Êàíàäà (Mather et al., 2010) è Ìåêñèêà (Lopez-Fuerte, Siqueiros-Beltrones, 2016); äëÿ Þæíîé Àìåðèêè: Àðãåíòèíà (Garibotti et al., 2011), Áðàçèëèÿ 41

42

Ðèñ. 4.2. Ðàñïðîñòðàíåíèå Odontella chinensis â Åâðàçèè. 1 – íàòèâíûé àðåàë; 2 – ìåñòà íàõîäîê ïî GBIF.org: https://doi.org/10.15468/ dl.xpu7g3/28 October 2018; 3 – èçâåñòíàÿ îáëàñòü îáèòàíèÿ (ñì. òåêñò); 4 – îáíàðóæåíèå âèäà â Ðîññèè (ïî: ßñàêîâà, 2010).

(Eskinazi-Leça et al., 2010) и Колумбия (Lozano-Duque et al., 2011); для Азии: Корея (Lee et al., 1995); для Австралии (McCarthy, 2013) и Новой Зеландии (Harper et al., 2012) (цит. по: Guiry, Guiry, 2018). Как Trieres chinensis вид отмечен для Европы: Франция (Anon., 2018); для островов Атлантического океана: Канарские острова (Afonso-Carrillo, 2014); для Южной Америки: Аргентина (Lavigne et al., 2015) (цит. по: Guiry, Guiry, 2018). На территории России вид обнаружен в балластных водах танкера, пришедшего в октябре 2009 г. в порт в северо-восточную часть Чёрного моря из Северного моря (Ясакова, 2010). Пути и способы инвазии. Впервые как вселенец вид был обнаружен в датских водах в 1903 г. (Ostenfeld, 1908, 1909). Далее попал в Северное море, Британский канал (1909) и Ирландское море (1909). Распространение происходит с морскими течениями и балластными водами. Обнаружение O. chinensis в балластных водах некоторых танкеров, заходивших под погрузку в порт Новороссийск, и других новых видов планктонных водорослей в районах интенсивного сброса балласта дает возможность предположить, что одним из путей вселения чужеродных видов фитопланктона в Чёрное море является коммерческое судоходство (Ясакова, 2010). Местообитание. Прибрежный планктон, реже открытые части морей и океанов; может развиваться как эпифит на макрофитах. Оптимальная температура от 2 до 12 °С, соленость от 27 до 35‰, однако может развиваться и при температурах 1–27 °С и солености 2–35‰. Особенности биологии. Клетки O. chinensis одиночные или собраны в прямые или зигзагообразные колонии; клетки содержат множество хлоропластов. Размножение вегетативное и половое. Вегетативное размножение происходит путем деления клетки, при этом дочерним клеткам достается только одна половина панциря, а вторую (меньшую) половину клетка достраивает заново. Таким образом, в результате вегетативного размножения происходит уменьшение размеров клеток одонтелл. Восстановление их размеров происходит за счет полового воспроизведения. При половом размножении в одних клетках развиваются мужские гаметы (сперматозоиды), в других – женские гаметы (яйцеклетки). После слияния мужских и женских гамет образуется зигота, которая формирует ауксоспору. Ауксоспора – это стадия жизненного цикла диатомовых водорослей, представляющая собой растущую зиготу. Далее из ауксоспор развиваются сначала инициальные клетки, а затем – вегетативные клетки. Ауксоспоры выполняют функцию восстановления размера клеток, постоянно уменьшающегося в ходе вегетативного размножения. 43

Влияние на другие виды, экосистемы и человека. Вид способен быстро размножаться и достигать высокой плотности (вызывать “цветение” воды), подавляя развитие остальных видов фитопланктона. Контроль. Механические, химические и биологические методы борьбы не разработаны. Мониторинг распространения O. сhinensis уже начался в нескольких европейских странах и созданы предварительные картосхемы распространения этого вида. По-видимому, сокращение сброса, обработку балластных вод и очистку корпусов судов можно считать профилактическими мерами против трансконтинентального распространения вида. В целом можно отметить, что на сегодняшний день, вид изучен не достаточно и требуются дальнейшие исследования. Авторы: Гололобова М.А., Фенёва И.Ю.

Литература Ясакова О.Н. Новые виды в составе фитопланктона Северо-Восточной части Чёрного моря // Российский журнал биологических инвазий. 2010. Т. 3. № 4. С. 90–97. Afonso-Carrillo J. Lista actualizada de las algas marinas de las islas Canarias. Las Palmas: Elaborada para la Sociedad Española de Ficología (SEF), 2014. 64 p. Ahmed Z.U., Khondker M., Begum Z.N.T. et al. Algae: Charophyta – Rhodophyta (Achnanthaceae – Vaucheriaceae) // Encyclopedia of flora and fauna of Bangladesh / Ed. Z.U. Achmed. Dhaka: Asiatic Society of Bangladesh, 2009. V. 4. 544 p. Anon. Muséum national d’Histoire naturelle (Электронный документ) // National Inventory of Natural Heritage. 2003–2018. // (https://inpn.mnhn.fr). Проверено 11.10.2018. Ashworth M.P., Nakov T., Theriot, E.C. Revisiting Ross and Sims (1971); toward a molecular phylogeny of the Biddulphiaceae and Eupodiscaceae (Bacillariophyceae) // Journal of Phycology. 2013. V. 49. № 6. P. 1207–1222. Eskinazi-Leça E., Gonçalves da Silva Cunha M.G., Santiago M.F. et al. Bacillariophyceae // Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Vol. 1. / Eds R.C. Forzza et al. Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson Estúdio: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. P. 262–309. Gao Y., Chen C., Sun L. et al. Diatomeae (Bacillariophyta), Chrysophyta, Cryptophyta, Xanthophyta, Prymnesiophyta (Haptophyta) // Checklist of biota of Chinese seas / Ed. R. Liu. Beijing: Science Press, Academia Sinica, 2008. 1267 p. Garibotti I.A., Ferrario M.E., Almandoz G.O. et al. Seasonal diatom cycle in Anegada Bay, El Rincón estuarine system, Argentina // Diatom Research. 2011. V. 26. № 2. P: 227–241. Gil-Rodríguez M.C., Haroun R., Ojeda Rodríguez A. et al. Proctoctista // Lista de especies marinas de Canarias (algas, hongos, plantas y animales) / Eds L. Moro, J.L. Martín, M.J. Garrido, I. Izquierdo. Las Palmas: Consejería de Política Territorial y Medio Ambiente del Gobierno de Canarias, 2003. P. 5–30. Gittenberger A., Rensing M., Stegenga H. et al. Native and non-native species of hard substrata in the Dutch Wadden Sea // Nederlandse faunistische Mededelingen. 2010. № 33. P. 21–75. Greville R.K. Descriptions of new and rare diatoms. Series XX // Transactions of the Microscopical Society of London, New Series. 1866. V. 14. P. 77–86.

44

Guilloux L., Rigaut-Jalabert F., Jouenne F. et al. An annotated checklist of marine phytoplankton taxa at the SOMLIT-Astan time series off Roscoff (Western Channel, France): data collected from 2000 to 2010 // Cahiers de Biologie Marine. 2013. V. 54. 247–256. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase (Электронный документ) // World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway // (http://www.algaebase.org). Проверено 05.10.2018. Hällfors G. Checklist of Baltic Sea phytoplankton species (including some heterotrophic protistan groups) // Baltic Sea Environment Proceedings. 2004. № 95. 208 p. Harper M.A., Cassie Cooper V., Chang F.H. et al. Phylum Ochrophyta: brown and goldenbrown algae, diatoms, silicioflagellates, and kin // New Zealand inventory of biodiversity. V. 3. Kingdoms Bacteria, Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi / Eds D.P. Gordon. Christchurch: Canterbury University Press, 2012. P. 114–163. Hartley B. [In collaboration with Ross R., Williams D.M.] A check-list of the freshwater, brackish and marine diatoms of the British Isles and adjoining coastal waters // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1986. V. 66. № 3. P. 531–610. Hendey N.I. A preliminary check-list of British marine diatoms // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1954. V. 33. P. 537–560. Hendey N.I. A revised check-list of the British marine diatoms // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1974. V. 54. P. 277–300. Hoppenrath M. A revised checklist of planktonic diatoms and dinoflagellates from Helgoland (North Sea, German Bight) // Helgoland Marine Research. 2004. V. 58. № 4. P. 243–251. Jeong H.J., Lim A.S., Lee K. et al. Ichthyotoxic Cochlodinium polykrikoides red tides offshore in the South Sea, Korea in 2014: I. Temporal variations in three-dimensional distributions of red-tide organisms and environmental factors // Algae. An International Journal of Algal Research. 2017. V. 32. № 2. P. 101–130. Lavigne A.S., Sunesen I., Sar E.A. Morphological, taxonomic and nomenclatural analysis of species of Odontella, Trieres and Zygoceros (Triceratiaceae, Bacillariophyta) from Anegada Bay (Province of Buenos Aires, Argentina) // Diatom Research. 2015. V. 30. № 4. P. 307–331. Lee K., Choi J.K., Lee J.H. Taxonomic studies on diatoms in Korea. II. Check-list // Korean Journal of Phycology. 1995. V. 10 (Suppl.). P. 13–89. López-Fuerte F.O., Siqueiros-Beltrones D.A. A checklist of marine benthic diatoms (Bacillariophyta) from Mexico // Phytotaxa. 2016. V. 282. № 3. P. 201–258. Lozano-Duque Y., Vidal L.A., Navas S. G.R. Listado de Diatomeas (Bacillariophyta) registradas para el Mar Caribe Colombiano // Boletin de Investigaciones Marinas y Costeras. 2011. V. 39. № 1. P. 83–116. Makinen C.P., Moisan T.A.H. Phytoplankton assemblage patterns in the southern Mid-Atlantic Bight // Botanica Marina. 2012. V. 55. № 5. P. 445–457. Mather L., MacIntosh K., Kaczmarska I. et al. A checklist of diatom species reported (and presumed native) from Canadian coastal waters // Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences. 2010. V. 2881. P. 1–78. Maulood B.K., Hassan F.M., Al-Lami A.A. et al. Checklist of algal flora in Iraq. Baghdad: Ministry of Environment, 2013. 97 p. McCarthy P.M. Census of Australian Marine Diatoms (Электронный документ) // Australian Biological Resources Study, Canberra. 2013 // (http://www.anbg.gov.au/abrs/Marine_ Diatoms/index.html). Проверено 10.10.2018. Ostenfeld C.H. Immigration of a plankton diatom into a quite new area within recent years: Biddulphia sinensis in the North Sea waters // Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie. 1909. V. 2. P. 362–374.

45

Ostenfeld C.H. On the immigration of Biddulphia sinensis Grev. and its occurrence in the North Sea during 1903-1907 // Meddelelser fra Kommissionen for Havundersøgelser, Ser. Plankton. 1908. V. 1. № 6. P. 1–25. Shao K.T. Catalogue of Life in Taiwan (Электронный документ) // Web electronic publication. 2003-2014 // (http://taibnet.sinica.edu.tw). Проверено 08.10.2018. Sims P.A. (ed.) An atlas of British diatoms arranged by B. Hartley based on illustrations by H.G. Barber and J.R. Carter. Bristol: Biopress Ltd., 1996. 601 p. Veen A., Hof C.H.J., Kouwets F.A.C. et al. Taxa Watermanagement the Netherlands (TWN). Laboratory for Hydrobiological Analysis (Электронный документ) // Rijkswaterstaat. Checklist dataset. 2015 // (http://ipt.nlbif.nl/ipt/resource?r=checklist-twn). Проверено 08.10.2018.

46

5. Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup & Hasle, 2003 Ïñåâäîíèòøèÿ êàëëèàíòà / Pseudo-nitzschia calliantha Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå: Öàðñòâî – Õðîìèñòû, Chromista. Îòäåë – Áàöèëëàðèîôèòà (äèàòîìîâûå âîäîðîñëè), Bacillariophyta. Êëàññ – Áàöèëëàðèîôèöèåâûå, Bacillariophyceae. Ïîðÿäîê – Áàöèëëàðèåâûå, Bacillariales. Ñåìåéñòâî – Áàöèëëàðèåâûå, Bacillariaceae. Âèä – Ïñåâäîíèòøèÿ êàëëèàíòà, Pseudo-nitzschia calliantha.

Ñèíîíèìû. Íåò. Íàòèâíûé àðåàë. Ìîðñêàÿ äèàòîìîâàÿ âîäîðîñëü; òèïîâîå ìåñòî îáèòàíèÿ – ïîáåðåæüå Äàíèè (Ýéá, Èñåôüîðä, îñòðîâ Çèëàíä) (Lundholm et al., 2003). Ðåãèîí ïðîèñõîæäåíèÿ íå óñòàíîâëåí. Ñîâðåìåííûé àðåàë. P. calliantha èìååò øèðîêèé àðåàë è ÿâëÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, êîñìîïîëèòîì (Lundholm et al., 2003). Âèä îòìå÷åí äëÿ Àðêòèêè: î-â Õåðøåë, Êàíàäà (Lundholm et al., 2003); äëÿ Åâðîïû: ×åðíîå ìîðå (Ðÿáóøêî è äð., 2008; Lundholm et al., 2003; Besiktepe et al., 2008), Âåëèêîáðèòàíèÿ (Lundholm et al., 2003), Ãðåöèÿ (Moschandreou, Nikolaidis, 2010), Äàíèÿ (Lundholm et al., 2003, 2012), Èñïàíèÿ (Lundholm et al., 2003), Èòàëèÿ (Lundholm et al., 2003; Caroppo et al., 2005), Íîðâåãèÿ (Lundholm et al., 2003), Ïîðòóãàëèÿ (Churro et al., 2009), Ðóìûíèÿ (Lundholm et al., 2003), Ñëîâåíèÿ (Lundholm et al., 2003), Òóðöèÿ (Bargu et al., 2002; Tas et al., 2016), Ôðàíöèÿ (Quiroga, 2006; Anon, 2017), Õîðâàòèÿ (Lundholm et al., 2003; Buric et al., 2008); äëÿ îñòðîâîâ Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà: Áåðìóäñêèå îñòðîâà (Lundholm et al., 2003); äëÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè: Ìýðèëåíä (Lundholm et 47

48

Ðèñ. 5.2. Èíâàçèîííàÿ ÷àñòü àðåàëà ïñåâäîíèòøèè êàëëèàíòû (Pseudo-nitzschia calliantha) â Åâðàçèè. Ìåñòà íàõîäîê ïî: 1 – GBIF (25 October 2018) Occurrence Download https://doi.org/10.15468/dl.xowuhn; 2 – ëèòåðàòóðíûì äàííûì (ñì. òåêñò).

al., 2012), Новая Шотландия (Lundholm et al., 2003), Нью-Брансуик (Lundholm et al., 2012), остров Принца Эдуарда (Lundholm et al., 2003), Северная Каролина (Lundholm et al., 2012), Флорида (Lundholm et al., 2003); для Южной Америки: Бразилия (Eskinazi-Leça et al., 2010), Чили (Lundholm et al., 2003; Alvarez et al., 2009); для Африки: Тунис (Sahraoui et al., 2011; Lundholm et al., 2012); для Азии: Россия, Дальний Восток (Orlova et al., 2008; Stonik et al., 2011); для Юго-Восточной Азии: Вьетнам (Lundholm et al., 2003; Hasle, Lundholm, 2005; Lundholm et al., 2006), Малайзия (Teng et al., 2013); для Австралии (McCarthy, 2013), Тасмании и Новой Зеландии (Lundholm et al., 2003; Ajani et al., 2013; Guiry, Guiry, 2018). В России вид P. calliantha обнаружен в составе фитопланктона Чёрного моря (в прибрежных водах Крыма, в районе г. Севастополь) (Рябушко и др., 2008; Besiktepe et al., 2008). Кроме того, этот вид широко распространен вдоль юго-восточного побережья России: P. calliantha отмечена в заливе Петра Великого (северо-западная часть Японского моря) (Orlova et al., 2008) и Охотском море (Stonik et al., 2011). Пути и способы инвазии. Распространение с морскими течениями, балластными водами и аквакультурой (Lelong et al., 2012). Местообитание. Морской планктон; развивается в побережьях морей, лагун, заливов, а также обнаружен в открытых частях морей и океанов. Особенности биологии. P. calliantha – колониальная диатомовая водоросль; колонии имеют вид длинных цепочек, состоящих из прочно соединенных клеток; отдельные клетки имеют линейную форму. Каждая клетка содержит по два хлоропласта. Размножение вегетативное и половое. Вегетативное размножение происходит путем деления клетки, при этом дочерним клеткам достается только одна половина панциря, а вторую (меньшую) половину клетка достраивает заново. Таким образом, в результате вегетативного размножения происходит уменьшение размеров клеток псевдонитшии. При половом размножении в каждой клетке (гаметангии) развивается по две неподвижные гаметы. После слияния гамет образуется зигота, которая формирует ауксоспору, представляющую собой растущую зиготу. Далее из ауксоспор развиваются сначала инициальные клетки, а затем – вегетативные. Ауксоспоры выполняют функцию восстановления размера клеток, постоянно уменьшающегося в ходе вегетативного размножения. Влияние вида на другие виды, экосистемы и человека. Диатомовые водоросли рода Pseudo-nitzschia широко распространены и нередко доминируют в прибрежных морских водах всех биогеографических зон Мирового океана. Многие виды этого рода продуцируют нейротоксин – домоевую кислоту (ДК), растворимую в воде. Токсин передается по пищевым 49

цепям и вызывает отравления людей, а также гибель животных. ДК вызывает амнезическое отравление у человека, морских млекопитающих и птиц (Lelong et al., 2012). В связи с увеличением потребления морепродуктов и развитием аквакультуры проблемы, связанные с токсичностью диатомовых водорослей, становятся актуальными в России (Вершинин, Орлова, 2008). Начиная с 1992 г., в прибрежных водах Японского моря, а также у берегов острова Сахалин, где находятся хозяйства марикультуры и рекреационные зоны, регулярно отмечают случаи “цветения” воды, вызываемые Pseudo-nitzschia. Однако при изучении штаммов видов P. calliantha, выделенных из залива Петра Великого в культуре, ДК в них не была обнаружена (Orlova et al., 2008). Контроль. Один из важных аспектов управления и контроля сводиться к созданию картосхем пространственного размещения псевдонитшии и разработки специальной программы мониторинга. Сокращение сброса балластных вод и очистку корпусов судов можно считать профилактическими мерами против этой диатомовой водоросли. Для предотвращения отравлений токсином, выделяемым видами Pseudo-nitzscia, используются мониторинговые программы, в том числе, контроль над уровнем ДК в аквакультуре c использованием разных методов (Trainer et al., 2012). Механические, химические и биологические методы борьбы не разработаны. Поскольку вид распространяется с водными течениями, сдерживание или зонирование этого вида практически невозможно. Авторы: Гололобова М.А., Фенёва И.Ю.

Литература Вершинин А.О., Орлова Т.Ю. Токсичные и вредные водоросли в прибрежных водах России // Океанология. 2008. Т. 48. № 4. С. 568–582. Рябушко Л. И., Бесиктепе С., Едигер Д. и др. Токсичная диатомовая водоросль Pseudonitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et Hasle из Чёрного моря: Морфология, таксономия, экология // Морський екологічний журнал. 2008. Т. 7. № 3. С. 51–60. Ajani P., Murray S., Hallegraeff G. et al. The diatom genus Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) in New South Wales, Australia: morphotaxonomy, molecular phylogeny, toxicity, and distribution // Journal of Phycology. 2013. V. 49. № 4. P. 765–785. Alvarez G., Uribe E., Quijano-Scjeggia S. et al. Domoic acid production by Pseudo-nitzschia australis and Pseudo-nitzschia calliantha isolated from North Chile // Harmful Algae. 2009. V. 8. № 6. P. 938–945. Anon. Muséum national d’Histoire naturelle (Электронный документ) // National Inventory of Natural Heritage. 2017 // (https://inpn.mnhn.fr). Проверено 11.10.2018. Bargu S., Koray T., Lundholm N. First report of Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup and Hasle 2003, a new potentially toxic species from Turkish coasts // European Union Journal of Fisheries & Aquatic Sciences. 2001. V. 19. P. 479–483.

50

Besiktepe S., Ryabushko L., Ediger D. et al. Domoic acid production by Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et Hasle (Bacillariophyta) isolated from the Black Sea // Harmful Algae. 2008. V. 7. № 4. P. 438–442. Buric Z., Vilicic D., Mihalic K.C. et al. Pseudo-nitzschia blooms in the Zrmanja River estuary (Eastern Adriatic Sea) // Diatom Research. 2008. V. 23. № 1. P. 51–63. Caroppo C., Congestri R., Bracchini L. et al. On the presence of Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et Hasle and Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden in the Southern Adriatic Sea (Mediterranean Sea, Italy) // Journal of Plankton Research. 2005. V. 27. № 8. P. 763–774. Churro C.I., Carreira Cátia C., Rodrigues F.J. et al. Diversity and abundance of potentially toxic Pseudo-nitzschia Peragallo in Aveiro coastal lagoon, Portugal and description of a new variety, P. pungens var. aveirensis var. nov. // Diatom Research. 2009. V. 24. № 1. P. 35–62. Eskinazi-Leça E., Gonçalves da Silva Cunha M.G., Santiago M.F. et al. Bacillariophyceae // Catálogo de plantas e fungos do Brasil / Eds R.C. Forzza et al. Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson Estúdio: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. V. 1. P. 262–309. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase (Электронный документ) // World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2018 // (http://www.algaebase.org). Проверено 05.10.2018. Hasle G.R., Lundholm N. Pseudo-nitzschia seriata f. obtusa (Bacillariophyceae) raised in tank based on morphological, phylogenetic and distributional data // Phycologia. 2005. V. 44. № 6. P. 608–619. Lelong A., Hégaret H., Soudant P. et al. Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) species, domoic acid and amnesic shellfish poisoning: revisiting previous paradigms // Phycologia. 2012. V. 51. № 2. P. 168–216. Lundholm N., Bates S.S., Baugh K.A. et al. Cryptic and pseudo-cryptic diversity in diatoms – with descriptions of Pseudo-nitzschia hasleana sp. nov. and P. fryxelliana sp. nov. // Journal of Phycology. 2012. V. 48. № 2. P. 436–454. Lundholm N., Moestrup Ø., Hasle G.R. et al. A study of the Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima/cuspidata complex (Bacillariophyceae): What is P. pseudodelicatissima? // Journal of Phycology. 2003. V. 39. № 4. P. 797–813. Lundholm N., Moestrup Ø., Kotaki Y. et al. Inter- and intraspecific variation of the Pseudonitzschia delicatissima-complex (Bacillariophyceae) illustrated by rRNA probes, morphological data and phylogenetic analyses // Journal of Phycology. 2006. V. 42. № 2. P. 464–481. McCarthy P.M. Census of Australian Marine Diatoms (Электронный документ) // Australian Biological Resources Study, Canberra. 2013 // (http://www.anbg.gov.au/abrs/ Marine_Diatoms/index.html). Проверено 10.10.2018. Moschandreou K.K., Nikolaidis G. The genus Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) in Greek coastal waters // Botanica Marina. 2010. V. 53. № 2. P. 159–172. Orlova T.Y., Stonnik I.V., Aizdaicher N.A. et al. Toxicity, morphology and distribution of Pseudo-nitzschia calliantha, P. multistriata and P. multiseries (Bacillariophyta) from the northwestern Sea of Japan // Botanic Marina. 2008. V. 51. № 4. P. 297–306. Quiroga I. Pseudo-nitzschia blooms in the Bay of Banyuls-sur-Mer, northwestern Mediterranean Sea // Diatom Research. 2006. V. 21. № 1. P. 91–104. Sahraoui I., Bates S.S., Bouchouicha D. et al. Toxicity of Pseudo-nitzschia populations from Bizerte Lagoon, Tunisia, southwest Mediterranean, and first report of domoic acid production by P. brasiliana // Diatom Research. 2011. V. 26. № 3. P. 293–303.

51

Stonik I.V., Orlova T.Y., Lundholm N. Diversity of Pseudo-nitzschia H. Peragallo from the western North Pacific // Diatom Research. 2011. V. 26. № 1. P. 121–134. Tas S., Dursun F., Aksu A. et al. Presence of the diatom genus Pseudo-nitzschia and particulate domoic acid in the Golden Horn Estuary (Sea of Marmara, Turkey) // Diatom Research. 2016. V. 31. № 4. P. 339–349. Teng S.T., Leaw C.P., Lim H.C. et al. The genus Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) in Malaysia, including new records and a key to species inferred from morphology-based phylogeny // Botanica Marina. 2013. V. 56. № 4. P. 375–398. Trainer V.L., Bates S.S., Lundholm N. et al. Pseudo-nitzschia physiological ecology, phylogeny, toxicity, monitoring and impacts on ecosystem health // Harmful Algae. 2012. V. 14. P. 271–300.

52

ÃÐÈÁÛ 6. Batrachochytrium dendrobatidis Longcore, Pessier et Nichols, 1999 Ëÿãóøà÷èé ãðèáîê-óáèéöà / Àmphibian chytrid fungus Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Öàðñòâî – Ãðèáû, Mycota; Îòäåë – Õèòðèäèîìèöåòû, Chytridiomycota; Êëàññ – Õèòðèäèîìèöåòû, Chytridiomycetes; Ïîðÿäîê – Ðèçîôèäèåâûå, Rhizophydiales; Ñåìåéñòâî – íå îòíåñåí íè ê îäíîìó èç ñåìåéñòâ; Âèä – Ëÿãóøà÷èé ãðèáîê-óáèéöà, Batrachochytrium dendrobatidis. Îñíîâíûå ñèíîíèìû. Chytrid frog fungus. Íàòèâíûé àðåàë. Íå óñòàíîâëåí. Ïðåäïîëîæèòåëüíî Âîñòî÷íàÿ Àçèÿ (O’Hanlon et al., 2018). Ñîâðåìåííûé àðåàë. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ðàñïðîñòðàíåí íà âñåõ êîíòèíåíòàõ çà èñêëþ÷åíèåì Àíòàðêòèäû. Ïðîíèê ïðàêòè÷åñêè âî âñå ñòðàíû Ñåâåðíîé è Þæíîé Àìåðèê (çà èñêëþ÷åíèåì Ãàéàíû, Ãâèàíû, Ïàðàãâàÿ è Ñóðèíàìà). Â Àôðèêå îáíàðóæåí, ãëàâíûì îáðàçîì, â þæíîé ÷àñòè êîíòèíåíòà (Ãàáîí, Êåíèÿ, Êîíãî, Ñâàçèëåíä, Óãàíäà, ÞÀÐ), â Àçèè – âî Âüåòíàìå, Ëàîñå, Èíäèè, Èíäîíåçèè (íà î. ßâà), Êèòàå, Ôèëèïïèíàõ, Øðè Ëàíêå, Þæíîé Êîðåå, ßïîíèè, à òàêæå â Àâñòðàëèè, Ìàëàéçèè (íà ïîëóîñòðîâå Ìàëàéçèÿ), Íîâîé Çåëàíäèè. Â Åâðîïå âïåðâûå âûÿâëåí â Èñïàíèè, òåïåðü èçâåñòåí âî ìíîãèõ ñòðàíàõ: Àâñòðèÿ, Âåëèêîáðèòàíèÿ, Áåëüãèÿ, Âåíãðèÿ, Ãåðìàíèÿ, Íèäåðëàíäû, Ãðåöèÿ, Äàíèÿ, Èñïàíèÿ, Èòàëèÿ, Ïîëüøà, Ïîðòóãàëèÿ, Ðóìûíèÿ, Ñëîâàêèÿ, Ñëîâåíèÿ, Ôèíëÿíäèÿ, Ôðàíöèÿ, Õîðâàòèÿ, ×åõèÿ, Øâåéöàðèÿ è Ýñòîíèÿ (Swei et al., 2011; Olson et al., 2013; Balaz et al., 2014 è äð.). Â 2000-õ ãã. ïðåäïðèíèìàëèñü ïîïûòêè îáíàðóæåíèÿ B. dendrobatidis íà òåððèòîðèè Ðîññèè. Äèàãíîñòèêå áûëè ïîäâåðãíóòû íåñêîëüêî âèäîâ àìôèáèé (Bufo gargarizans, Rana amurensis, R. dybowskii, R. temporaria è Salamandrella schrenkii), îäíàêî âñå ïðîáû îêàçàëèñü îòðèöàòåëüíûìè 53

54

Ðèñ. 6.2. Ñîâðåìåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå Batrachochytrium dendrobatidis â Åâðàçèè. 1 – ìåñòî îáíàðóæåíèÿ â Ðîññèè. Ñòðàíû (â Êèòàå è Èíäèè – ïðîâèíöèè, â Ðîññèè – îáëàñòè), ãäå ðàñïðîñòðàíåí: 2 – ëîêàëüíî; 3 – ïðèñóòñòâóåò; 4 – øèðîêî.

(Ouellet et al. 2005; Civis et al. 2013). Íà Ñðåäíåì Óðàëå íà îñíîâàíèè âíåøíåãî îñìîòðà ãîëîâàñòèêîâ R. arvalis áûëî âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ïîâðåæäåíèÿ èõ ðîòîâîãî àïïàðàòà ìîãëè âîçíèêíóòü âñëåäñòâèå õèòðèäèîìèêîçà (Òðóáåöêàÿ, 2009). Ïåðâàÿ ïîäòâåðæäåííàÿ ïðè ïîìîùè ìîëåêóëÿðíûõ ìåòîäîâ íàõîäêà ëÿãóøà÷üåãî ãðèáêà-óáèéöû B. dendrobatidis â Ðîññèè áûëà ñäåëàíà â Ìîñêîâñêîé îáëàñòè ïðè èçó÷åíèè ïðè÷èí ìàññîâîé ãèáåëè ãîëîâàñòèêîâ è ìàòàìîðôèçèðóþùèõ îñîáåé ñåðîé æàáû Bufo bufo (Reshetnikov et al., 2014). Ïóòè è ñïîñîáû èíâàçèè. Batrachochytrium dendrobatidis áûë îòêðûò â 1999 ã. è ñòàë ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå îïàñíîãî ïàòîãåíà àìôèáèé (Berger et al., 1999; Longcore et al., 1999). Íàèáîëåå ðàííÿÿ íàõîäêà ñäåëàíà íà ìóçåéíûõ ýêçåìïëÿðàõ øïîðöåâûõ ëÿãóøåê Xenopus spp., ñîáðàííûõ â Àôðèêå â 1938 ã. Øïîðöåâûå ëÿãóøêè ïåðåíîñÿò õèòðèäèîìèêîç áåññèìïòîìíî, òî åñòü ìîãóò áûòü íîñèòåëÿìè ýòîãî çàáîëåâàíèÿ. Íà÷èíàÿ ñ 1934 ã. ýòè ëÿãóøêè â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ ýêñïîðòèðîâàëèñü ïî âñåìó ìèðó äëÿ íàó÷íûõ èññëåäîâàíèé â îáëàñòè èììóíîëîãèè è ïîçæå – ýìáðèîëîãèè è ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè, à òàêæå äëÿ öåëåé àêâàðèóìèñòèêè, ÷òî ïðåäïîëîæèòåëüíî ïðèâåëî ê ðàñïðîñòðàíåíèþ ãðèáêà-óáèéöû. Îäíàêî, ïî ïîñëåäíèì äàííûì íàèáîëüøåå ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå äàííîãî ãðèáêà îòìå÷åíî â Âîñòî÷íîé Àçèè, è ýòîò ãåîãðàôè÷åñêèé ðåãèîí ïðåäëîæåíî ñ÷èòàòü î÷àãîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ äàííîãî ïàòîãåííà ïî âñåìó ìèðó (O’Hanlon et al., 2018). Ïåðâûé ïîäòâåðæäåííûé ñëó÷àé õèòðèäèîìèêîçà àìôèáèé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå óñòàíîâëåí äëÿ çåëåíûõ ëÿãóøåê Lithobates clamitans, îòëîâëåííûõ â 1961 ã. â Êâåáåêå (Êàíàäà) (Weldon et al. 2004). Â Åâðîïå âïåðâûå (1997) íàéäåí â Èñïàíèè ó æàáû-ïîâèòóõè Alytes obstetricans (Bosch et al., 2001), â ïîñëåäóþùèå ãîäû îáëàñòü îáíàðóæåíèÿ ðàñøèðÿëàñü íà âîñòîê. Â âîäîåìàõ ìîæåò ñîõðàíÿòüñÿ áîëåå ìåñÿöà â îòñóòñòâèå õîçÿåâ (Johnson, Speare, 2005). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî çîîñïîðû ìîãóò ïåðåíîñèòüñÿ èç âîäîåìà â âîäîåì ñ âîäîé, ÷àñòèöàìè ñóáñòðàòà èëè ëþáûìè ïðåäìåòàìè, îñîáåííî âëàæíûìè, òàêèìè êàê ðûáîëîâíûå ñíàñòè, à òàêæå íà ïåðüÿõ îêîëîâîäíûõ ïòèö (Johnson, Speare, 2005). Èññëåäîâàòåëè îòìå÷àþò ñòðåìèòåëüíîå ïðîäâèæåíèå «âîëíû» çàáîëåâàíèÿ. Òàê, ñêîðîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ âîçáóäèòåëÿ õèòðèäèîìèêîçà â Êîñòà-Ðèêå â Öåíòðàëüíîé Àìåðèêå áûëà îöåíåíà â 30 êì/ãîä, â Àâñòðàëèè – â 100 êì/ãîä (Lips et al., 2006; Pounds et al., 2006). Âåêòîðàìè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìîãóò áûòü òîðãîâëÿ àìôèáèÿìè (De Paula et al., 2012) è ðàññåëåíèå ÷óæåðîäíûõ âèäîâ çåìíîâîäíûõ, íàèáîëåå óñïåøíûå èç êîòîðûõ (àôðèêàíñêàÿ ãëàäêàÿ øïîðöåâàÿ ëÿãóøêà Xenopus laevis, àìåðèêàíñêàÿ ëÿãóøêà-áûê Lithobates catesbeianus è æàáà-àãà Bufo 55

marinus) ïåðåíîñÿò õèòðèäèîìèêîç áåññèìïòîìíî è ìîãóò áûòü íîñèòåëÿìè ýòîé îïàñíîé èíôåêöèè (Lawrence, 2008). Â Ðîññèè íåëüçÿ èñêëþ÷èòü ðàñïðîñòðàíåíèå ãðèáêà-óáèéöû âìåñòå ñ èíâàçèîííûì âèäîì çåìíîâîäíûõ – îçåðíîé ëÿãóøêîé Pelophylax ridibundus (Fisher, Garner, 2007). Îäíàêî äîñòîâåðíûõ äàííûõ î ïðîèñõîæäåíèè è ìàñøòàáàõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ýòîãî ãðèáêà â Ðîññèè íå èìååòñÿ. Ìåñòîîáèòàíèå. Ñòîÿ÷èå è ïðîòî÷íûå ïðåñíûå âîäîåìû. Â íåêîòîðûõ çàðàæåííûõ âîäîåìàõ ìîæåò ïðèñóòñòâîâàòü êðóãëîãîäè÷íî, ïðè ýòîì ïëîòíîñòü çîîñïîð â êîíêðåòíîì âîäîåìå ìîæåò êîëåáàòüñÿ â òå÷åíèå ãîäà îò 100 äî 3 000 000 çîîñïîð íà ëèòð âîäû (Chestnut et al., 2014). Îñîáåííîñòè áèîëîãèè. Ãðèáîê ïîðàæàåò êîæíûå ïîêðîâû ëè÷èíî÷íûõ è âçðîñëûõ àìôèáèé, ïèòàÿñü êåðàòèíîì. Ñèäÿ÷àÿ ñòàäèÿ â êîæå õîçÿèíà ïðåäñòàâëåíà çîîñïîðàíãèÿìè. B. dendrobatidis äèïëîèäíûé è ðàçìíîæàåòñÿ áåñïîëûì ñïîñîáîì. Ñïîðàíãèè ïðîäóöèðóþò ñâîáîäíî ïëàâàþùèå çîîñïîðû (Johnson and Spreare, 2003), êîòîðûå ñïîñîáíû ê õåìîòàêñèñó è ìîãóò äâèãàòüñÿ ïî íàïðàâëåíèþ ê ïîòåíöèàëüíîìó õîçÿèíó (Moss et al., 2008). Çîîñïîðû îñåäàþò íà òîì æå õîçÿèíå èëè íà íîâîì, åñëè òàêîâîé äîñòóïåí, ïðèêðåïëÿþòñÿ ê êîæíûì ïîêðîâàì õîçÿèíà è òðàíñôîðìèðóþòñÿ â çîîñïîðàíãèè ñ ðèçîèäàìè. Ïðèáëèçèòåëüíî ÷åðåç 4 äíÿ çîîñïîðàíãèè ïðîäóöèðóþò äî 300 çîîñïîð è öèêë ðàçìíîæåíèÿ ïîâòîðÿåòñÿ (Lawrence, 2008). Îïòèìàëüíàÿ êèñëîòíîñòü ñðåäû äëÿ ãðèáêà-óáèéöû pH 6–7. Ïðè pH4 ÷àñîâ. Æåëàòåëüíî ïðè òåìïåðàòóðå ñâûøå 30 °C, ÷òî ÷àñòî äîñòèæèìî ïîä ïðÿìûìè ñîëíå÷íûìè ëó÷àìè. Àâòîðû: Ðåøåòíèêîâ À.Í., Çèáðîâà Ì.Ã. 57

Литература Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М: КМК, 1999. 298 с. Трубецкая Е.А. Инфекционное поражение кератиновых структур ротового аппарата личинок Rana arvalis Nills. на Среднем Урале // В сб.: Животный мир горных территорий. Мат. междунар. конференции, г. Нальчик, 2009 / Отв. ред. В.В. Рожнов, Ф.А Темботова, В.И. Ланцов, К.Г. Михайлов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С. 489–494. Balaz V., Voros J., Civis P., Vojar J., Hettyey A., Sos E., Dankovics R., Jehle R., Christiansen D.G., Clare F., Fisher M.C., Garner T.W., Bielby J. Assessing risk and guidance on monitoring of Batrachochytrium dendrobatidis in Europe through identification of taxonomic selectivity of infection // Conservation Biology. 2014. V. 28. № 1. P. 213–223. Berger L., Speare R., Hyatt A. Chytrid fungi and amphibian declines: Overview, implications and future directions // In: Declines and Disappearances of Australian Frogs / Ed. A. Campbell. Canberra: Environment Australia, 1999. P 23–33. Berger L., Hyatt A.D., Speare R., Longcore J.E. Life cycle stages of the amphibian cytrid Batrachochytrium dendrobatidis // Diseases of Aquatic Organisms. 2005. № 68. P. 51–63. Bosch J., Martínez-Solano I. Chytrid fungus infection related to unusual mortalities of Salamandra salamandra and Bufo bufo in the Peсalara Natural Park, Spain // Oryx. 2006. V. 40. № 1. P. 84–89. Bosch J., Martínez-Solano I., García-París M. Evidence of a chytrid fungus infection involved in the decline of the common midwife toad (Alytes obstetricans) in protected areas of central Spain // Biological Conservation. 2001. № 97. P. 331–337. Chestnut T., Anderson C., Popa R., Blaustein A., Voytek M., Olson D., Kirshtein J. Heterogeneous occupancy and density estimates of the pathogenic fungus Batrachochytrium dendrobatidis in waters of North America // PLoS ONE. 2014. V. 9. № 9. P. e106790. Civis P., Vojar J., Balaz V., Kohutka A., Ulbrichova I., Dvorak V. Sampling for Batrachochytrium dendrobatidis in Russia // Herpetological Journal. 2013. № 23. P. 55–58. Daszak P., Berger L., Cunningham A.A., Hyatt A.D., Green D.E., Speare R. Emerging infectious diseases and amphibian population declines // Emerging Infectious Diseases. 1999. № 5. P. 735–748. De Paula C.D., Pacifico-Assis E.C., Catao-Dias J.L. Batrachochytrium dendrobatidis in amphibians confiscated from illegal wildlife trade and used in an ex situ breeding program in Brazil // Diseases of Aquatic Organisms. 2012. № 98. P. 171–175. Fisher M.C., Garner T.W.J. The relationship between the emergence of Batrachochytrium dendrobatidis, the international trade in amphibians and introduced amphibian species // Fungal Biology Review. 2007. № 21. P. 2–9. Johnson M., Speare R. Survival of Batrachochytrium dendrobatidis in water: quarantine and control implications // Emerging Infectious Diseases. 2003. V. 9. № 8. P. 922–925. Johnson M.L., Speare R. Possible modes of dissemination of the amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatidis in the Environment // Diseases of Aquatic Organisms. 2005. № 65. P. 181–186. Kilburn V., Ibanez R., Green D.M. Reptiles as potential vectors and hosts of the amphibian pathogen Batrachochytrium dendrobatidis in Panama // Diseases of Aquatic Organisms. 2011. № 97. P. 127–134. Lawrence D. Batrachochytrium dendrobatidis: Chytrid disease // FISH497, Aquatic Invasion Ecology, 2008. Final Report. 87 p.

58

Longcore J.E., Pessier A.P., Nichols D.K. Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians // Mycologia. 1999. V. 91. № 2. P. 219–227. Lips K.R., Brem F., Brenes R., Reeve J.D., Alford R.A., Voyles J., Carey C., Livo L., Pessier A.P., Collins J.P. Emerging infectious disease and the loss of biodiversity in a Neotropical amphibian community // Proceedings of the National Academy of Science of USA. 2006. № 102. P. 3165–3170. Loyau A., Schmeller D., Blooi M., Martel An, Garner T., Fisher M., Azemar F., Clare F., Leclerc C., Jäger L., et al. Zooplankton predators protect amphibians against Bd in Pyrenean mountain lakes // Amphibian Conservation Research Symposium. 2015. Abstracts. P. 25–26. Miaud C., Dejean T., Savard K., Millery-Vigues A., Valentini A., Gaudin N.C., Garner T.W. Invasive North American bullfrogs transmit lethal fungus Batrachochytrium dendrobatidis infections to native amphibian host species // Biological Invasions. 2016. V. 18. № 8. P. 2299–2308. O’Hanlon et al., 2018. Recent Asian origin of chytrid fungi // Science. V. 360. P. 621–627. Olson D.H. et al. Mapping the Global Emergence of Batrachochytrium dendrobatidis, the Amphibian Chytrid Fungus // PLoS ONE 2013.V. 8. № 2. P. e56802. Ouellet M., Mikaelian I., Pauli B.D., Rodrigue J., Green D.M. Historical evidence of widespread chytrid infection in North American amphibian populations // Conservation Biology. 2005. № 19. P. 1431–1440. Pearl C.A., Bull E.L., Green D.E., Bowerman J., Adams M.J., Hyatt A., Wente W.H. Occurrence of the amphibian pathogen Batrachochytrium dendrobatidis in the Pacific Northwest // Journal of Herpetology. 2007. № 41. P. 145–149. Piotrowski J.S., Annis S.L., Longcore J. E. Physiology of Batrachochytrium dendrobatidis, a chytrid pathogen of amphibians // Mycologia. 2004. № 96. P. 9–15. Pounds A.J., Bustamante M.R., Coloma L.A., Consuegra J.A., Fogden M.P.L., Foster P.N., la Marca E., Masters K.L., Merino-Viteri A., Puschendorf R., Ron S.R., Sanchez-Azofeifa G.A., Still C.J., Young B.E. Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming // Nature. 2006. № 439. P. 161–167. Reshetnikov A.N., Chestnut T., Bruner J., Charles K., Nebergall E., Olson D. Detection of the emerging amphibian pathogens Batrachochytrium dendrobatidis and ranavirus in Russia // Diseases of Aquatic Organisms. 2014. V. 110. № 3. P. 235–240. Swei A., Rowley J.J.L., Rödder D., Diesmos M.L.L., Diesmos A.C., Briggs C.J., Brown R., Cao T.T., Cheng T.L., Chong R.A., Han B., Hero J.M., Hoang H.D., Kusrini M.D., Le D.T.T., McGuire J.A., Meegaskumbura M., Min M.S., Mulcahy D.G., Neang T., Phimmachak S., Rao D.Q., Reeder N.M., Schoville S.D., Sivongxay N., Srei N., Stцck M., Stuart B.L., Torres L.S., Tran D.T.A., Tunstall T. S., Vieites D., Vredenburg V.T. Is chytridiomycosis an emerging infectious disease in Asia? PLoS ONE. 2011. V. 6. P. 1–9. Voyles J., Berger L., Young S., Speare R., Webb R., Warner J., Rudd D., Campbell R., Skerratt L.F. Electrolyte depletion and osmotic imbalance in amphibians with chytridiomycosis // Diseases of Aquatic Organisms. 2007. № 77. P. 113–118. Weldon C., du Preez L.H., Hyatt A.D., Muller R., Speare R. Origin of the amphibian chytrid fungus // Emerging Infectious Diseases. 2004. V. 10. № 12. P. 2100–2105.

59

7. Melampsoridium hiratsukanum S. Ito ex Hiratsuka f, 1927 Ðóññêîãî íàçâàíèÿ íåò / Alder rust Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Öàðñòâî – Ãðèáû, Fungi; Îòäåë – Áàçèäèîìèêîòà, Basidiomycota; Êëàññ – Ïóêöèíèîìèöåòû, Pucciniomycetes; Ïîðÿäîê – Pucciniales; Ñåìåéñòâî – Pucciniastraceae; Âèä – Melampsoridium hiratsukanum. Îñíîâíûå ñèíîíèìû. Íåò. Íàòèâíûé àðåàë. Âîñòî÷íàÿ Àçèÿ. Îïèñàí â ßïîíèè, âèäîâîå íàçâàíèå ïî ã. Õèðàöóêà íà î. Õîíñþ. Èçâåñòåí â Êèòàå è Íåïàëå (Lane et al., 2013). Â Ðîññèè – Äàëüíèé Âîñòîê. Ñîâðåìåííûé àðåàë. Èç Âîñòî÷íîé Àçèè ïðîíèê â Åâðîïó. Èçâåñòåí èç Àâñòðèè, Àíãëèè, Âåíãðèè, Ãåðìàíèè, Äàíèè, Èòàëèè, Ïîëüøè, Ëàòâèè, Ëèòâû, Íîâåãèè, Ñëîâàêèè, Òóðöèè, Ôèíëÿíäèè, Ôðàíöèè, ×åõèè, Øâåéöàðèè, Ýñòîíèè (Hantula, Scholler, 2013; Lane et al., 2013). Íàéäåí íà çàïàäå Óêðàèíû – 48°29 N; 24°16 E (Tykhonenko, 2011). Â Ðîññèè, êàê èíâàçèîííûé âèä, îáíàðóæåí â Ñàíêò-Ïåòåðáóðãå â 1998– 1999 ãã. (Êîëåìàñîâà, Êîâàëåâñêàÿ, 2000) è â Ñî÷è (Ïàñòóõîâà, 2012). Íàéäåí â Êàíàäå (Lane et al., 2013). Ïóòè è ñïîñîáû èíâàçèè. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ðæàâ÷èííûé ïàðàçèòè÷åñêèé ãðèá Melampsoridium hiratsukanum íàòóðàëèçîâàëñÿ â Åâðîïå ïðèìåðíî â 1994 ã. (Kreisel, Scholler, 1994). Âñêîðå îáíàðóæåí (ïî: Hantula, Scholler, 2013) â Ïðèáàëòèêå (Ýñòîíèè, Ëàòâèè, Ëèòâå) â 1996 ã. (Poldmaa 1997), â Ãåðìàíèè è Ôèíëÿíäèè– â 1997 ã. (Kurkela et al., 1999), â Ïîëüøå – 1999 (Wolczanska, 1999, Piatek et al., 2001 è äð.), Àíãëèè – 2000 ã. (Lane et al., 2013). Âåíãðèè è Íîâåãèè – â 2001 (Szabo, 2002; Gjaerum et al., 2004), â Øâåéöàðèè – 2002 (Meier et al., 2003), Àâñòðèè – 2003 (Riegler-Hager et al., 2003), Äàíèè – 2004. Íåìíîãèì ïîçæå – â Ñëîâàêèè (Mulenko et al., 2006). Íà çàïàäå Óêðàèíû íàéäåí â 2010 ã. (Tykhonenko, 2011). Â Ðîññèè âíå íàòèâíîé ÷àñòè àðåàëà ýòîò ïàðàçèòè÷åñêèé ãðèá îáíàðóæåí â ïàðêå Ëåíèíà íà þãî-çàïàäå Ñàíêò-Ïåòåðáóðãà â 1998–1999 ã. Ðàíåå â ýòîì ðåãèîíå íå îòìå÷àëè. Âåêòîð èíâàçèè íåèçâåñòåí. Âîçìîæíî, ýòî áûëà ñëó÷àéíàÿ èí60

61

Ðèñ. 7.2. Èíâàçèîííàÿ ÷àñòü àðåàëà Melampsoridium hiratsukanum â Åâðîïå. 1 – ìåñòà îáíàðóæåíèÿ ïî GBIF.org (17thJuly 2018) GBIF Occurrence Download; 2 – ãîñóäàðñòâà, â êîòîðûõ âèä çàðåãèñòðèðîâàí (áåç óêàçàíèÿ ìåñò íàõîäîê); 3 – ìåñòà ïåðâûõ íàõîäîê â Óêðàèíå è íà çàïàäå Ðîññèè.

òðîäóêöèÿ, íàïðèìåð, ÷åðåç Áàëòèéñêîå ìîðå íà ñóäàõ âìåñòå ñ çàðàæåííûìè ñàæåíöàìè äåðåâüåâ: îëüõè (Alnus spp.) èëè ëèñòâåííèöû äàóðñêîé. Åñòü ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ìîã áûòü çàíåñåí ñ Äàëüíåãî Âîñòîêà ïðè èíòðîäóêöèè îòòóäà äàóðñêîé ëèñòâåííèöû (Êîëåìàñîâà, Êîâàëåâñêàÿ, 2000). Ïðîâåäåííîå ôèòîñàíèòàðíîå îáñëåäîâàíèå äðåâåñíûõ ïîðîä ã. Ñî÷è â ïåðèîä 2010–2012 ãã. òàêæå ïîêàçàëî ïðèñóòñòâèå ýòîãî âèäà â ãîðîäñêèõ íàñàæäåíèÿõ (Ïàñòóõîâà, 2012). Íàèáîëåå âåðîÿòíûå èíâàçèè íà î÷åíü áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ – çàâîç ñ çàðàæåííûìè ðàñòåíèÿìè, íà ïðèëåæàùèå ïëîùàäè è ñîñåäíèå ãîñóäàðñòâà ñ ïîñëåäóþùèì ðàñïðîñòðàíåíèåì ñïîð ãðèáêà âåòðîì (Lane et al., 2013). Ìåñòîîáèòàíèå. M. hiratsukanum ïàðàçèòèðóåò, ïîðàæàÿ ëèñòüÿ, íà ðàçëè÷íûõ âèäàõ îëüõè (Alnus spp.), ïðåèìóùåñòâåííî ÷åðíîé (A. glutinosa) èëè ñåðîé (A. incana). Âëàæíûå óñëîâèÿ è áëèçîñòü ê ëèñòâåííèöàì Larix spp., îñîáåííî L. dahurica, L. sibirica óâåëè÷èâàåò ÷àñòîòó çàðàæåíèÿ ñåðîé îëüõè. Îñîáåííîñòè áèîëîãèè. Âðåäèòåëü îïèñûâàåòñÿ êàê ãåòåðîñåêñóàëüíàÿ ðæàâ÷èíà, ó êîòîðîé äâà ðàçíûõ ïëîäîâûõ òåëà (óðåäèíèîñïîðû, òåëèîñïîðû) íà ëèñòüÿõ îñíîâíîãî õîçÿèíà (îëüõà) è åùå äâà äðóãèõ ïëîäîâûå òåëà (ñïåðìàöèè, ýöèäèè) íà àëüòåðíàòèâíîì õîçÿèíå (ëèñòâåííèöà) (Lane et al., 2013). Íà àêòèâíîé ôàçå ïîðàæåíèÿ, ëèñòüÿ îëüõè ïîêðûâàþòñÿ õîðîøî âèäèìûìè ãëàçîì ïÿòíàìè è ïîëîñêàìè, ïîõîæèìè íà ðæàâ÷èíó, ìåíÿþò öâåò íà ñåðîâàòî-çåëåíûé èëè çîëîòîé, à êðàÿ ñêðó÷èâàþòñÿ âíóòðü. Ïîðàæåíèå äåðåâüåâ ïðèâîäèò ê çíà÷èòåëüíîìó ïðåæäåâðåìåííîìó îïàäàíèþ ëèñòâû. Îäíàêî àêòèâíàÿ ôàçà ïîðàæåíèÿ îáû÷íî ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö ëåòà – íà÷àëî îñåíè, è îòðèöàòåëüíûå ýôôåêòû îò ïàðàçèòèðîâàíèÿ M. hiratsukanum âûðàæåíû ìåíüøå, ÷åì ïðè íàïàäåíèè äðóãèõ âèäîâ Melampsoridium. Èíîãäà íàáëþäàþò ñìåøàííûå çàáîëåâàíèÿ, âûçâàííûå M. hiratsukanum è M. betulinum (Lane et al., 2013). Âëèÿíèå âèäà íà äðóãèå âèäû, ýêîñèñòåìû è ÷åëîâåêà. M. hiratsukanum ÿâëÿåòñÿ àãðåññèâíûì ïàòîãåíîì äëÿ ÷åðíîé è ñåðîé îëüõè. Äëÿ äðóãèõ äåðåâüåâ âëèÿíèå åãî íåçíà÷èòåëüíîå. Îí ìîæåò ñòàòü ñåðüåçíîé ïðîáëåìîé â ïèòîìíèêàõ îëüõè, ãäå ïðè âîçíèêíîâåíèè âñïûøåê çàáîëåâàíèÿ âûçûâàåò îñëîæíåíèÿ äëÿ ïðîèçâîäñòâà îëüõîâûõ ñàæåíöåâ. Â ïðèðîäå ìîæåò ïîâëèÿòü íà äðóãèå îðãàíèçìû (íàñåêîìûå), çàâèñèìûå îò îëüøàíèêîâ. Ïîòåíöèàëüíî ìîæåò áûòü îïàñåí äëÿ îëüõè â ãîðîäñêèõ óñëîâèÿõ (Êîëåìàñîâà, Êîâàëåâñêàÿ, 2000). M. hiratsukanum ìîæåò êîíêóðèðîâàòü ñ íàòèâíûìè åâðîïåéñêèìè âèäàìè Melampsoridium spp., êîòîðûå òàêæå ïàðàçèòèðóþò íà îëüõå. Â Âåíãðèè (Szabo, 2002) è Àâñòðèè (RieglerHager et al., 2003) ïîâðåæäåíèå ñåðîé îëüõè ãðèáêîì íåãàòèâíî âëèÿëî íà âíåøíèé âèä è ôóíêöèîíèðîâàíèå âñåé ýêîñèñòåìû â öåëîì. 62

Êîíòðîëü. Ñëåäóåò èçáåãàòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ M. hiratsukanum â íîâûå ðåãèîíû, ñîáëþäàÿ ïðàâèëà ïðîâåðêè çàðàæåííîñòè ââîçèìûõ ðàñòåíèé. Îäíàêî äëÿ ðåãèîíîâ, ãäå ðæàâ÷èííûé ãðèá M. hiratsukanum óæå íàòóðàëèçîâàëñÿ, ðàñïðîñòðàíåíèå åãî ñïîð âåòðîì äåëàåò íåöåëåñîîáðàçíûì ïðèíèìàòü äîðîãîñòîÿùèå ìåðû ïî êîíòðîëþ ñàæåíöåâ íà çàðàæåííîñòü ðæàâ÷èííûì ãðèáîì, òåì áîëåå, ÷òî íà ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâàõ åãî òðóäíî îáíàðóæèòü. Â íåáîëüøèõ ðàéîíàõ çàðàæåíèÿ ìîæíî èñïîëüçîâàòü òèïè÷íûå ïðèåìû áîðüáû ñ ðæàâ÷èííûìè ãðèáàìè: Ïðîñòðàíñòâåííàÿ èçîëÿöèÿ ïîñàäîê îëüõè îò ëèñòâåííèö (ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ ðæàâ÷èíû). Ãëóáîêàÿ ïåðåïàøêà çåìëè äëÿ óíè÷òîæåíèÿ çèìóþùèõ óðåäî- è òåëåéòîñïîð. Óäàëåíèå ïîðàæåííûõ ëèñòüåâ, âåòîê è öåëûõ äåðåâüåâ. Îïðûñêèâàíèå ôóíãèöèäàìè ñðàçó ïîñëå ðàñïóñêàíèÿ ëèñòüåâ ñ äâóêðàòíûì ïîâòîðåíèåì ÷åðåç 15 ñóòîê. Îïðûñêèâàíèå ïðåïàðàòàìè: òîïàç, áîðäîñêàÿ ñìåñü, êóïðîêñàò, ñòðîáè è äð. Îáðàáîòêó ïîâòîðÿþò 2–3 ðàçà ÷åðåç 10 äíåé. Íà ïðàêòèêå â Ðîññèè è Åâðîïå â îñíîâíîì îãðàíè÷èâàþòñÿ ìåõàíè÷åñêèì óäàëåíèåì ðàñòåíèé èëè èñïîëüçîâàíèåì ôóíãèöèäîâ. Àâòîðû: Õëÿï Ë.À., Äåðãóíîâà Í.Í., Ïåòðîñÿí Â.Ã.

Ëèòåðàòóðà Êîëåìàñîâà Í.Í., Êîâàëåâñêàÿ Í.Â. Ãðèáíûå áîëåçíè ëèñòüåâ äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ â ñàäàõ è ïàðêàõ Ñàíêò-Ïåòåðáóðãà // Âåñòíèê Ìîñêîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà ëåñà – Ëåñíîé âåñòíèê. 2000. ¹ 6. Ñ. 119–124. Ïàñòóõîâà È.Ñ. Áîëåçíè äðåâåñíûõ ïîðîä ã. Ñî÷è // Ñóáòðîïè÷åñêîå è äåêîðàòèâíîå ñàäîâîäñòâî. 2012. Ò. 46. ¹ 1. Ñ. 222–232. Gjaerum H.B., Lye K.A., Solheim H. First record of Melampsoridium hiratsukanum on alder in Norway // Plant Pathology. 2004. V. 53. P: 530. Hantula J., Scholler M. NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Melampsoridium hiratsukanum // 2013. Online Database of the European Network on Invasive Alien Species – NOBANIS www.nobanis.org (Date of access 7/7/2018). Kreisel H., Scholler M. Chronology of phytoparasitic fungi introduced to Germany and adjacent countries // Bot. Acta. 1994. V. 107. P: 387–392. Poldmaa K. Explosion of Melampsoridium sp. on Alnus incana // Folia Cryptog. Estonica. 1997. V. 31. P: 48–50. Kurkela T., Hanso M., Hantula J. Differentiating characteristics between Melampsoridium rusts infecting birch and alder leaves // Mycologia. 1999. V. 91. P. 987–992. Lane C., Matthews Berry Sh., Anderson H. Rapid Pest Risk Analysis for Melampsoridium hiratsukanum (ýëåêòðîííûé ðåñóðñ) // 2013. Vers. 3. The food & Environment Research Agency. Fera Science. London https://secure.fera.defra.gov.uk/phiw/riskRegister/ downloadExternalPra.cfm?id=3884 (Downloaded 8.07.2018) Meier F., Engesser R, Forste B., Odermatt O. Forstschutz-Uberblick. // Eidgenossische Forschungsanstalt WSL. Birmersdorf. Switzerland. 2003. 24 pp. (Web version- http://ecollection.library.ethz.ch/view/eth:4543).

63

Mulenko W., Bacigalova K., Kozlowska M. Parasitic microfungi of the Tatra Mountains. 4. Melampsoridium hiratsukanum (Urediniomycetes) // Polish Botanical Studies. V. 22. 2006. P. 399–405. Piatek M., Ronikier M., Miskiewicz A. New records and new host for Melampsoridium hiratsukanum. (Fungi, Uredinales) in Poland // Fragm. Flor. Geobot. Polonica. 2001. V. 8. P. 245–249. Poldmaa K. Explosion of Melampsoridium sp. on Alnus incana // Folia Cryptog. Estonica. 1997. V. 31. P. 48–50. Rigler-Hager H., Scheuer C., Zwetko P. Der Erlen-Rost Melampsoridium hiratsukanum in Österreich // Wulfenia. 2003. V. 10. P. 135–143. Szabo I. First report of Melampsoridium hiratsukanum on common alder in Hungary // Plant. Pathol. 2002. V. 51: P. 804. Tykhonenko Yu.Ya. First record of the rust fungus Melampsoridium hiratsukanum S. Ito in Ukraine // Ukr. Botan. Journ. 2011. V. 68. ¹ 1. P. 129–132. Wolczanska A. Melampsoridium hiratsukanum (Uredinales), a new species for Poland // Acta Mcol. 1999. V. 34. ¹ 2. P.345– 347.

64

8. Ophiostoma novo-ulmi (Brasier, 1991) Îôèîñòîìà âÿçîâàÿ / Dutch elm disease Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Öàðñòâî – Ãðèáû, Fungi; Òèï – Ascomycota; Êëàññ – Sordariomycetes; Îòðÿä – Ophiostomatales; Ñåìåéñòâî – Ophiostomataceae; Âèä – Îôèîñòîìà âÿçîâàÿ, Ophiostoma novo-ulmi.

Ñèíîíèìû. Öåðàòîöèñòèñ âÿçîâûé, âîçáóäèòåëü ãîëëàíäñêîé áîëåçíè âÿçîâ (ÃÁÂ), Cause of Dutch Elm Disease (DED), Ceratocystis ulmi sensu auct., Ceratostomella ulmi sensu auct., Graphium ulmi sensu auct., Ophiostoma ulmi sensu auct., Pesotum ulmi sensu auct. Íàòèâíûé àðåàë. Ðîäèíîé ñ÷èòàþò Þãî-Âîñòî÷íóþ Àçèþ. Ñîâðåìåííûé àðåàë. Èç íàòèâíîé ÷àñòè àðåàëà çàíåñåíà â Ãîëëàíäèþ, îòêóäà ðàñïðîñòðàíèëàñü ïî âñåé Çàïàäíîé è ìåñòàìè Âîñòî÷íîé Åâðîïå äîñòèãëà Þãî-Çàïàäíîé Àçèè (Àðìåíèÿ, Àçåðáàéäæàí, Ãðóçèÿ, Èðàí, Êàçàõñòàí, Òóðöèÿ, Óçáåêèñòàí), øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëàñü â 13 øòàòàõ Àìåðèêè è îãðàíè÷åííî – â äâóõ, ïðîíèêëà íà þã Êàíàäû. Â 1989 ã. äîñòèãëà þæíîãî ïîëóøàðèÿ, ðàñïðîñòðàíèâøèñü â Íîâîé Çåëàíäèè (Gadgil et al., 2000; CABI, 2018). Â Ðîññèè èçâåñòíà èç Ìîñêâû è Ñ.-Ïåòåðáóðãà, Ëåíèíãðàäñêîé, Âîëîãîäñêîé, Ìîñêîâñêîé, Âîðîíåæñêîé, Ñàìàðñêîé, Ñàðàòîâñêîé, Ðîñòîâñêîé è Àñòðàõàíñêîé îáëàñòåé, Ñòàâðîïîëüñêîãî è Êðàñíîäàðñêîãî êðàåâ, Ðåñïóáëèêè Êàëìûêèè. Åñòü íàõîäêè â Êðàñíîÿðñêå (Êîíäàêîâ, 2002; Êàëüêî, 2008; Êðþêîâà è äð., 2013 è äð.). 65

66

Ðèñ. 8.2. Èíâàçèîííàÿ ÷àñòü àðåàëà Ophiostoma novo-ulmi â Åâðîïå (ïî: Desprez-Loustau, 2006) è Ñåâåðíîé Àçèè. 1 – ñòðàíû (â Ðîññèè îáëàñòè, êðàÿ, ðåñïóáëèêè) îáíàðóæåíèÿ âèäà; 2 – íàõîäêà â Ñèáèðè.

Ïóòè è ñïîñîáû èíòðîäóêöèè. Â Åâðîïå áîëåçíü âÿçîâ âïåðâûå çàðåãèñòðèðîâàíà â 1917–1919 ãã. â Íèäåðëàíäàõ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ñòðàíà ïîòåðÿëà äî 70% âÿçîâûõ íàñàæäåíèé. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ãðèáîê ìîã áûòü çàâåç¸í ñ êîðçèíàìè èç âÿçîâûõ ïðóòüåâ, â êîòîðûõ ïåðåâîçèëè âåùè êèòàéñêèå ðàáî÷èå âî âðåìÿ Ïåðâîé ìèðîâîé âîéíû. Â 1922 ã. ãîëëàíäñêàÿ áîëåçíü âÿçîâ (ÃÁÂ) ïîÿâèëàñü â Áåëüãèè è Ôðàíöèè, â 1924 ã. – â Ãåðìàíèè, â 1927 ã. – â Àâñòðèè è Ðóìûíèè, â 1930 ã. – â Èòàëèè è Þãîñëàâèè, â 1931–1935 ãîäàõ – â ×åõîñëîâàêèè. Â 1930–1933 ãã. ñ ãðóçàìè áð¸âåí áûëà çàíåñåíà â ÑØÀ ÷åðåç ïîðòû Àòëàíòèêè è Ìåêñèêàíñêîãî çàëèâà. Â 1936 ã. ÃÁÂ äîñòèãëà çàïàäíûõ ðåãèîíîâ ÑÑÑÐ è þãî-çàïàäíîé Àçèè, à ê 1940 ã. ýïèôèòîòèÿ â Åâðîïå ïðàêòè÷åñêè ïðåêðàòèëàñü, íî ïðîäîëæàëàñü â Àìåðèêå, ðàñïðîñòðàíèâøèñü ïî âîñòî÷íûì è öåíòðàëüíûì øòàòàì. Â 1940 ã. áûëà îáíàðóæåíà íà âîñòîêå Êàíàäû, ãäå óðîí íàñàæäåíèÿì âÿçà àìåðèêàíñêîãî äîñòèãàë 15% â ãîä. Ïðèìåðíî ñ 1940-õ ãã. â ëåñàõ Åâðîïû (Óêðàèíà, Ðóìûíèÿ) íà÷àëàñü âòîðàÿ âîëíà ÃÁÂ, êîòîðóþ ñâÿçûâàþò ñ «âîçâðàùåíèåì» ãðèáêà èç Àìåðèêè. Èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ãðèáîê, êàê íà àìåðèêàíñêîì, òàê è åâðîïåéñêîì êîíòèíåíòå ñóùåñòâåííî ýâîëþöèîíèðîâàë. Íåèçâåñòíî, êàêàÿ ôîðìà îôèîñòîìû áûëà çàâåçåíà ïåðâè÷íî, âîçìîæíî ýòî áûëè âàðèàíòû ìàëîïàòîãåííîé Ophiostoma ulmi. Îäíàêî âûñîêî ïàòîãåííàÿ ôîðìà, âûçûâàþùàÿ îáøèðíûå ýïèôèòîòèè, îòëè÷àëàñü îò Ophiostoma ulmi è áûëà îïèñàíà â 1991 ã. êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé âèä – Ophiostoma novo-ulmi. Ïîçæå äîêàçàíî ñóùåñòâîâàíèå åãî äâóõ ïîäâèäîâ (åâðàçèéñêîãî è ñåâåðîàìåðèêàíñêîãî), ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî ìîðôîëîãèè, ýêîëîãèè è ãåíåòèêå (Brasier, 1991, 1995, 2001). Áîëåçíü áûñòðî ðàñïðîñòðàíèëàñü â íåêîòîðûõ Åâðîïåéñêèõ ñòðàíàõ. Îñîáåííî â 1970–1980-å ãã. ïîñòðàäàëà Âåëèêîáðèòàíèÿ, ãäå âÿç ñ÷èòàåòñÿ îäíèì èç íàöèîíàëüíûõ ñèìâîëîâ. Ïðîäîëæàåò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ â ñåâåðíîé ÷àñòè Åâðîïû. Ïîòåïëåíèå êëèìàòà òàêæå ìîæåò ñïîñîáñòâîâàòü åãî ðàñøèðåíèþ â ñåâåðíîì íàïðàâëåíèè. Âî ìíîãèõ ðåãèîíàõ íàñàæäåíèÿ âÿçà áûëè ïîëíîñòüþ óíè÷òîæåíû. Ñòðàíû, ãäå ðàñòóò ïðåèìóùåñòâåííî ìåëêîëèñòíûå âÿçû, íàïðèìåð Àâñòðèÿ, ïîñòðàäàëè íåçíà÷èòåëüíî. Â Ðîññèè î÷àãè âòîðîé âîëíû ÃÁÂ çàðåãèñòðèðîâàíû â 1967 ã. â ðàéîíå Âîëãîãðàäà, à â 1968–1970 ãã. â Âîëãîãðàäñêîé, Ñàðàòîâñêîé è Àñòðàõàíñêîé îáëàñòÿõ áûëî ïîðàæåíî èëè ïîãèáëî 60–96% âÿçîâ Ìàññîâîå ïîðàæåíèå âÿçîâ ýòèì ãðèáêîì â Ìîñêâå è Ìîñêîâñêîé îáë. îòìå÷åíî â êîíöå 1990-õ ãã. Â íàøè äíè ïîðàæàåò åñòåñòâåííûõ âÿçîâíèêàõ íà Âîðîáüåâûõ ãîðàõ (Øàðàïà, Èñìàèëîâ, 2006). Â 1995 ã. îáíàðóæåí íà âÿçàõ ã. Ïóøêèí (â ñîñòàâå ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðãà). Íà 2015 ã. â Ñàíêò-Ïåòåðáóðãå çàðåãèñòðèðîâàíî îêîëî 700 î÷àãîâ ãîëëàíäñêîé áîëåçíè, è ñòàðîâîçðàñòíûå âÿçû â èñòîðè÷åñêèõ ïàðêàõ Ñàíêò-Ïåòåðáóðãà ìàññîâî ïîãèáàþò (Âëàñîâ è äð., 67

2016). К XXI в. ГБВ оказалась широко распространённой в центральных, южных и некоторых северо-западных регионах европейской части России. Есть регистрации в Сибири (Кондаков, 2002). В распространении болезни огромную роль играют жуки-короеды: заболонник большой ильмовый (Scolytus scolytus), заболонник струйчатый (Scolytus multistriatus), реже заболонник пигмей (Scolytus pygmaeus) (в Европе), американский ильмовый короед (Hylurgopinus rufipes) (в Америке). Могут участвовать в распространении и листогрызущие насекомые – ильмовый листоед (Xanthogaleruca luteola) и другие. Гриб образует бесполые спороношения – чёрные коремии типа графиум (Graphium) – под корой больных деревьев, где селятся и прогрызают ходы короеды; он развивается и на рубочных остатках (Федорова и др., 2010). Как конидии, так и аскоспоры покрыты слизью и легко прилипают к телу жука, а время спороношения (весна) совпадает со временем лёта жуков. Споры могут также распространяться вместе с заражённой древесиной, а подсыхая, разноситься ветром. Заражение в этом случае легче происходит при попадании спор на свежие повреждения деревьев. Разнос ветром или дождем актуален для заражения соседних деревьев, особенно в густых или линейных посадках. Гриб может распространяться со всеми частями инфицированного вяза, кроме семян, но самое опасное – бревна и ветви с корой. Местообитание. Вязовая офиостома поражает только деревья из рода Вяз (Ulmus). Обитает в ксилеме и коре, особенно в её толстых частях. Может распространяться в естественных вязовых лесах, лесных культурах, защитных лесополосах и городских посадках. В чистых вязовых насаждениях риск эпифитотии выше, чем в смешанных. Особенности биологии. В жизненном цикле офиостомы различают паразитную и сапрофитную фазы. Первая включает колонизацию деревьев, преодоление их устойчивости и рост внутри тканей пораженного вяза; вторая – споруляцию гриба внутри коры и под ней в ходах короедов. Образ жизни офиостомы тесно связан и адаптирован к жизни короедов. Гриб попадает в молодых жуков еще до их окукливания, переносится на веточки здоровых вязов вместе с разлетающимися молодыми жуками, и внедряется в ткань вязов в процессе питания жуков флоэмой и ксилемой дерева. Оптимальные условия для гриба в ходах короедов при температуре 22 °С. Затем гриб распространяется по всему дереву и вызывает сосудистое увядание. На вязе скручиваются листья, начиная с кроны, сохнет кора, появляются подтёки камеди. Это первые признак голландской болезни. Постепенно сосуды древесины темнеют, и на завершающей стадии болезни дерево близко к гибели, а гриб прорастают в кору, под которой короеды скапливаются для размножения. Здесь развивается сапрофитная фаза гриба, а с понижением 68

температуры начинается паразитная фаза, и новое поколение гриба внедряется в куколки жуков (Webber, 2000). В Санкт-Петербурге гибель вязов наступает, как правило, через 2–3 года после проявления первых симптомов поражения офиостомой. Анализ распространения здесь ГБВ за 7 лет показывает, что болезнь чаще развивается в хронической форме, но присутствуют отдельные очаги с острым течением заболевания (Власов и др., 2016). Чаще суть грибного патогенеза сводят к закупорке сосудов гифами, камедью и их тиллозисом, что перекрывает поступление водных растворов в крону. Гриб также выделяет в ткани дерева токсин увядания – цератоульмин. Однако в последние годы появляется все больше доказательств, что этиология ГБВ имеет смешанное бактериально-грибное происхождение. Синергетический эффект может усиливать вредоносность каждого патогенна (Черпаков, 2017) Влияние вида на другие виды, экосистемы и человека. Голландская болезнь вяза относится к категории наиболее опасных сосудистых болезней деревьев (Крюкова и др., 2013). Как правило, приводит к гибели отдельных деревьев и их насаждений и имеет характер эпифитотий (Шарапа, Исмаилов, 2006). Считается, что гибель вязовых лесов С. Америки, Европы и России вызвана поражением деревьев патогенными офиостомами: только в Великобритании погибло около 28 млн. вязов, в Северной Америке – сотни миллионов вязов. Гибель вязовников имеет прямые последствия и на все другие компоненты этих экосистем. Ослабляется защитная роль лесополос, включающих вязы. В городах искажается внешний вид улиц, и нарушаются комплексы исторических парков. Контроль. Считается, что распространению ГБВ могут препятствовать посадки вязов, устойчивых к офиостоме. Подобраны некоторые породы, преимущественно азиатского происхождения, и выведены гибридные формы. Однако нет доказательств, что офиостома не может выживать на таких деревьях. Профилактической мерой служит также хороший уход за насаждениями вяза, т.к. ослабленные деревья в большей степени подвержены заболеванию. Успех борьбы с ГБВ зависит от своевременного выявления очагов и отдельных зараженных деревьев. Обнаруженные недавно заселённые (поражение 1/3 кроны) и больные деревья вырубают, а порубочные остатки уничтожают, пни подвергаются антисептической обработке. Уборка пораженных деревьев в течение 20 суток после обнаружения заболевания позволяет ограничить распространение ГБВ до 3% в год (Федорова, 2010). Изъятие зараженных деревьев рекомендуется проводить с весны до зимнего периода. Зимой вырубают сухостой в затухающих очагах голландской болезни. Это позволяет уничтожить значительную часть популяции 69

çàáîëîííèêîâ, çèìóþùèõ ïîä êîðîé è âûëåòàþùèõ â íà÷àëå âåãåòàöèè. Òàêæå èñêëþ÷àåòñÿ ðàçëåò ñïîðîâîé èíôåêöèè è ïðèâëå÷åíèå ïåðåíîñ÷èêîâ íà ñðóáëåííûå äåðåâüÿ (Âëàñîâ è äð., 2016). Óäàëåíèå èíôèöèðîâàííûõ äåðåâüåâ óñïåøíî ïðèìåíÿëîñü è â Íîâîé Çåëàíäèè (Gadgil et al., 2000). Äëÿ óìåíüøåíèÿ ñêîðîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ âÿçîâîé îôèîñòîìû è ñîçäàíèÿ ïðåãðàä â öèêëå å¸ ðàçâèòèÿ îáÿçàòåëüíî ïðåäïðèíèìàþò êîìïëåêñ ìåð ïî áîðüáå ñ èëüìîâûìè çàáîëîííèêàìè. Ñþäà îòíîñèòñÿ êàê óëó÷øåíèå ñîñòîÿíèÿ âÿçîâûõ íàñàæäåíèé, òàê è èçúÿòèå æóêîâ-êîðîåäîâ ñ ïîìîùüþ ôåðîìîííûõ ëîâóøåê, à â ãîðîäàõ åùå è ðàñïûëåíèå èíñåêòèöèäîâ. Äëÿ çàùèòû â ïàðêàõ îòäåëüíûõ, îñîáî öåííûõ äåðåâüåâ äåëàþò èíúåêöèè ñèñòåìíîãî ôóíãèöèäà â íèæíþþ ÷àñòü ñòâîëà. Äîêàçàíà âûñîêàÿ ýôôåêòèâíîñòü äëÿ áîðüáû ñ âîçáóäèòåëåì ÃÁÂ áèîïðåïàðàòîâ Àëèðèí-Á è Ãàìàèð, ñîäåðæàùèõ áàêòåðèè Bacillus subtilis, êîòîðûå ðåêîìåíäóåòñÿ ââîäèòü â êîíöåíòðàöèè 107 ÊÎÝ/ìë ñ ïîìîùüþ ãèäðîáóðà â êîðíåâóþ ñèñòåìó âçðîñëûõ äåðåâüåâ âÿçà äî íà÷àëà ëåòà èëüìîâûõ çàáîëîííèêîâ (Ôåäîðîâà, 2010; Ôåäîðîâà è äð., 2010). Àâòîðû: Õëÿï Ë.À., Îìåëü÷åíêî À.Â., Äåðãóíîâà Í.Í., Ïåòðîñÿí Â.Ã.

Ëèòåðàòóðà Âëàñîâ Â., Ìîùåíèêîâà Í., Êàðïîâ À. Î÷àãè ãîëëàíäñêîé áîëåçíè âÿçîâ (ãðàôèîç) â Ïåòåðáóðãå (Grafioz Locus)(ýëåêòðîííûé ðåñóðñ) // “Ãðàôèîç Ìîíèòîðèíã” – Ãîëëàíäñêàÿ áîëåçíü âÿçîâ â Ïåòåðáóðãå. 2016. http://grafioz2.myopencity.org/site/pages/ home (ïðîâåðåíî 11.07.2018) Êîíäàêîâ Ñ.Þ. Ñàíèòàðíîå ñîñòîÿíèå âÿçà // Çàùèòà è êàðàíòèí ðàñòåíèé. 2002. ¹ 5. Ñ. 46. Êðþêîâà Å.À., Êîëìóêèäè Ñ.Â., Êóçíåöîâà Ò.Â. Ñîñóäèñòûå ïàòîëîãèè – óãðîçà âÿçó â ëåñîðàçâåäåíèè Ïîâîëæüÿ // Âåñòíèê Ðîññ. àêàäåìèè ñåëüñêîõîç. íàóê. 2013. ¹ 1. Ñ. 52–54. Êàëüêî Ã.Â. Ãîëëàíäñêàÿ áîëåçíü âÿçîâ â Ñàíêò-Ïåòåðáóðãå // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 2008. Ò. 42. ¹ 6. Ñ. 564–572. Ô¸äîðîâà Ñ.Ì. Ýïèôèòîòèÿ ãîëëàíäñêîé áîëåçíè âÿçîâ â íàñàæäåíèÿõ èñòîðè÷åñêèõ ïàðêîâ Ñàíêò-Ïåòåðáóðãà // Ïðîáëåìû îçåëåíåíèÿ êðóïíûõ ãîðîäîâ. Ì., 2010. Ñ. 72–77. Ô¸äîðîâà Ñ.Ì., Õþòòè À.Â., Àôàíàñåíêî Î.Ñ. Ìîíèòîðèíã ãîëëàíäñêîé áîëåçíè âÿçîâ â ñàäîâî-ïàðêîâûõ öåíîçàõ Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè è ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè âîçáóäèòåëÿ Ophiostoma novoulmi Brasier. // Èììóíîïàòîëîãèÿ. Àëëåðãîëîãèÿ. Èíôåêòîëîãèÿ. 2010. ¹ 1. Ñ. 135. ×åðïàêîâ Â.Â. Îá ýòèîëîãèè ãîëëàíäñêîé áîëåçíè âÿçîâ // Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû ëåñíîãî êîìïëåêñà / Å.À. Ïàìôèëîâà. Ñá. íàó÷í. òð. Â. 49. Áðÿíñê: ÁÃÈÒÓ, 2017. Ñ. 135–142. Øàðàïà Ò.Â., Èñìàèëîâ Á.È. Ãîëëàíäñêàÿ áîëåçíü â åñòåñòâåííûõ âÿçîâíèêàõ ïðèðîäíîãî çàêàçíèêà «Âîðîáüåâû ãîðû» // Ëåñíîé âåñòíèê. 2006. ¹ 2. Ñ. 128–132.

70

Brasier C.M. Ophiostoma novo-ulmi sp. nov., causative agent of current Dutch elm disease pandemics // Mycopathologia. 1991. V. 115. P. 151–161. Brasier C.M., Mehrotra M.D. Ophiostoma himal-ulmi sp. nov., a new species of Dutch elm disease fungus endemic to the Himalayas // Ìóñ. Res. 1995. V. 99. ¹ 2. P. 105–115. Brasier C.M., Kirk S.A. Designation of the EAN and NAN races of Ophiostoma novo-ulmi as subspecies // Ìóñ. Res. 2001. V. 105. ¹ 5. P. 547–554. CABI (Centre for Agriculture and Biosciences International) (ýëåêòðîííûé ðåñóðñ) // 2018. Invasive Species Compendium. Wallingford, UK: CAB International. www.cabi.org/isc (Downloaded 12/07/2018). Desprez-Loustau M.-L. Ophiostoma novoulmi (ýëåêòðîííûé ðåñóðñ) // Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe. Date Last Modified: November 5th, 2006. http: //www.europe-aliens.org/pdf/Ophiostoma_novo-ulmi.pdf. (Downloaded 11/07/2018) Gadgil P.D., Bulman L.S., Dick M.A., Bain J. Dutch elm disease in New Zealand // Dunn CP, ed. The elms – Breeding, Conservation and Disease management. Boston, USA: Kluwer Academic Publishers, 2000. P. 189–200. Webber J.F. Insect vector behaviour and the evolution of Dutch elm disease // Dunn CP, ed. The elms – Breeding, Conservation and Disease management. Boston, USA: Kluwer Academic Publishers, 2000. P. 47–60.

71

ÑÎÑÓÄÈÑÒÛÅ ÐÀÑÒÅÍÈß 9. Acer negundo L., 1753 Êë¸í ÿñåíåëèñòíûé / Box elder Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Öàðñòâî – Ðàñòåíèÿ, Plantae. Îòäåë – Ñîñóäèñòûå, Tracheophyta. Êëàññ – Äâóäîëüíûå, Magnoliopsida. Ïîðÿäîê –

Ñàïèíäîöâåòíûå, Sapindales. Ñåìåéñòâî – Êë¸íîâûå, Aceraceae. Âèä – Êë¸í ÿñåíåëèñòíûé, Acer negundo. Îñíîâíûå ñèíîíèìû. Êë¸í àìåðèêàíñêèé; boxelder maple; ashleaf maple; ash-leaved maple; inland box-elder; inland Manitoba maple; Negundo aceroides Moench.; N. negundo (L.) Karsten; Rulac fraxinifolia Adanson; R. negundo (L.) Hitchc. Íàòèâíûé àðåàë. Ïðîèçðàñòàåò â Ñåâåðíîé Àìåðèêå îò Ñêàëèñòûõ ãîð äî Àòëàíòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ è îò Êàíàäû äî øò. Ôëîðèäà â ÑØÀ (Âèíîãðàäîâà è äð., 2009). Ñîâðåìåííûé àðåàë. Âòîðè÷íûé àðåàë êë¸íà ÿñåíåëèñòíîãî âêëþ÷àåò Åâðîïó, íåêîòîðûå ðåãèîíû Àçèè (Êèòàé, Êàçàõñòàí, Òóðöèþ), Àâñòðàëèþ è Íîâóþ Çåëàíäèþ, ñåâåð Êàíàäû. Â Åâðîïå âñòðå÷àåòñÿ â 38 ñòðàíàõ, íàòóðàëèçîâàëñÿ â 26 (Lambdon et al., 2008), â ÷àñòíîñòè â Àâñòðèè, Âåëèêîáðèòàíèè, Ëèòâå, Ïîëüøå, Ãåðìàíèè, ×åõèè, Ñëîâàêèè, Áåëîðóññèè, Óêðàèíå è äð. Íà òåððèòîðèè Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí îò Êàëèíèíãðàäà äî Äàëüíåãî Âîñòîêà. Â Åâðîïåéñêîé Ðîññèè îòìå÷åí îò Àðõàíãåëüñêà (64.53° ñ.ø.) äî ïðåä72

73

Ðèñ. 9.2. Ðàñïðîñòðàíåíèå è èíâàçèîííûé ñòàòóñ êë¸íà ÿñåíåëèñòíîãî (Acer negundo) íà òåððèòîðèè Ðîññèè. Èíâàçèîííûé ñòàòóñ âèäà: 1 — îòäåëüíûå íàõîäêè, âèä íå íàòóðàëèçîâàëñÿ â ðåãèîíå; 2 — íàòóðàëèçîâàâøèéñÿ; 3 — èíâàçèîííûé ñòàòóñ íå ÿñåí; 4 — èíâàçèîííûé, ðàññåëÿåòñÿ ïî íàðóøåííûì àíòðîïîãåííûì ìåñòîîáèòàíèÿì; 5 — èíâàçèîííûé, ðàññåëÿåòñÿ ïî ïîëóåñòåñòâåííûì è åñòåñòâåííûì ìåñòîîáèòàíèÿì.

горий Северного Кавказа (в частности в Республике Адыгея), но область натурализации соответствует более южным областям: от Петрозаводска (юг Республики Карелии) и южнее, в Петрозаводске иногда плодоносит, но самосев дает редко. В большинстве областей Европейской России (в 39) является инвазионным видом. В некоторых областях Средней России и Предуралья вытесняет естественную растительность в поймах рек (например, р. Ворона, Тамбовская область; р. Белая, г. Салават, Башкирия) (Емельянов, Фролова, 2011; Голованов и др., 2014). На Среднем Урале встречается повсюду. В Сибири распространен в южной части ее территории (Чёрная книга ..., 2016). На Дальнем Востоке отмечен в Амурской области, Еврейской автономной области, Приморском и Хабаровском краях, единично найден на полуострове Камчатка и на Сахалине (Недолужко, 1997; Коляда, 2011; Антонова, 2012; Девятова и др., 2016). Пути и способы инвазии. Векторы проникновения связаны с высаживанием клёна в качестве декоративного растения, широким его использованием в городском озеленении и в лесополосах. Клён ясенелистный завезен в Европу вместе с многочисленными североамериканскими растениями в XVII в. С 1688 г. вид культивировался в Великобритании, но дичание отмечено с 1913 г. (Online atlas …, электронный документ), в Чехии известен с 1835, дичание – в 1875 г. (Pyšek et al., 2012), в Германии – с 1735 г., а первая находка была в 1919 г. (Kowarik, 1992). В Россию этот вид попал в конце XVIII в. Известен как культивируемое растение с 1781 г. в Москве (выращивался в холодной оранжерее в саду Демидова); взрослые экземпляры росли в 1796 г. в Императорском ботаническом саду Санкт-Петербурга, но зимостойкость их была низкой (Виноградова и др., 2009). Семена и сеянцы Acer negundo ввозились в Россию неоднократно и из различных географических мест. Первые опыты по выращиванию клёна в открытом грунте из семян не были успешными: сеянцы гибли от мороза, побеги взрослых деревьев при сильных холодах в значительной мере обмерзали. Это было связано с тем, что испытывались образцы из южных частей естественного ареала. В конце XIX в. была выявлена форма (из семенного материала, собранного в Канаде), устойчивая к морозам; морфологически она отличается более быстрым ростом и сизыми от микроскопических волосков и специфического налета побегами (A. n. pseudocalifornicum Schwer), после чего клён ясенелистный стали широко внедрять в посадки с различными целями (Виноградова и др., 2009). В конце XIX в. (1893–1898 гг.) клён ясенелистный стали активно выращивать в лесничествах южных областей Европейской России, а также использовать в лесополосах: клён высаживался Особой экспедицией лесно74

го департамента Министерства земледелия и государственного имущества по испытанию и учету различных способов и приемов лесного и водного хозяйства в степях России, работы которой проводились под руководством В.В. Докучаева, в составе лесозащитных полос на территории Хреновского участка (стационар «Каменная степь», Воронежская обл.) (Вавин и др., 2016). В 70-х годах XX в. использовался в качестве сопутствующей породы в лесопосадках степной зоны, что послужило предпосылкой для быстрого расширения вторичного ареала (Абрамова и др., в печ.). До середины XX в. случаи ухода клёна из культуры в России отмечались изредка: 1913 г. – в Пензенской обл., 1920 г. – в Тамбовской, 1951 г. – в Воронежской, 1956 г. – в Московской, с 70-х годов дичание стало массовым (Виноградова и др., 2009). В Сибирь клён ясенелистный интродуцирован в начале XX в. (Чёрная книга…, 2016). Высокая скорость роста и толерантность к широкому диапазону климатических условий позволили использовать этот вид в лесозащитных насаждениях. Эти работы проводились, в основном, в степных районах Алтайского края, в Новосибирской, Омской и Кемеровской областях. Клён ясенелистный применялся также для озеленения городов, находящихся в степной зоне. Так, в парках Оренбурга он был высажен в 1933–38 гг. (Стецук и др., 2011), в то же время (1933 г.) впервые завезен в Алтайский край. В настоящее время клён ясенелистный превратился в этих регионах в агрессивный инвазионный вид. Эта проблема признана на уровне Управления лесами, и клён переведен в разряд пород, нежелательных в лесных экосистемах, и с которыми рекомендовано проведение борьбы. В 1940-е гг. клён ясенелистный был высажен для озеленения г. Уссурийска (Коляда, 2011). В наши дни растет и плодоносит во всех городах Сибири и на Дальнем Востоке, отмечен в Якутске, за полярным кругом. Местообитание. В Северной Америке клён ясенелистный растет преимущественно в зоне прерий и широколиственных лесов по берегам рек и озер. Чувствителен к подтоплению, поэтому по берегам рек растет в основном на надпойменных террасах. Клён ясенелистный входит в состав многих фитоценозов: болота, пойменные леса, мезотрофные лиственные леса, хвойные леса с соснами и елью, дубовые редколесья, различные типы прерий и полей; может обитать как на переувлажненных, так и на засушливых и бедных почвах. Благодаря высокой толерантности к дефициту почвенной влаги и нехватке питательных веществ этот вид легко захватывает антропогенные местообитания (Виноградова и др., 2009). Во вторичном ареале клён ясенелистный растет в огромном диапазоне местообитаний. Он широко распространён в городах и поселках, где вытесняет из озеленения местные виды. Клён ясенелистный успешно рассе75

ляется на свалках и вдоль автомобильных и железных дорог, колонизирует заброшенные парки и поля, промзону вокруг городов и поселков, заходит в антропогенно нарушенные леса зеленой зоны городов, проник в пойменные леса ряда рек Восточно-Европейской равнины, в лесостепной зоне возобновляется на остепненных склонах, внедряется в степные и луговые сообщества. Особенности биологии. Быстрорастущее и неприхотливое дерево, что и определило его популярность в озеленении. Двудомный вид, цветет ранней весной до распускания листьев, пыльца разносится, главным образом, ветром. Плодоносить начинает с 5 лет, а под пологом леса – с 15 и позже. Максимальный возраст дерева 100 лет, но обычно живут до 75 лет. Основной способ расселения вида семенами. Большая часть плодов сохраняется на дереве всю зиму, выдерживая низкие температуры, а массовое опадение плодов начинается с конца зимы и продолжается до начала лета, так что плоды распространяются и по насту, и талыми водами, и ветром. Скорость распространения ветром составляет 0.6–1.0 м в год, при участии автотранспорта до 100 м в год. В пойменных лесах Европейской России семена быстро распространяются текущими реками (Виноградова и др., 2009). Семенная продуктивность большая – свыше 100–500 тыс. крылаток на одно дерево, самосев может достигать 130–180 тыс. шт./га, что в пойменных лесах почти в 20–30 раз превышает число проростков аборигенных древесных видов (Абрамова и др., в печ.). Обладает аллелопатическими свойствами. Имеет широкую экологическую амплитуду, благодаря чему может расти в разнообразных местообитаниях от засушливых до пойменных. Влияние вида на другие виды, экосистемы и человека. Уже в 1910 г. при обследовании посадок, высаженных в 1893 г. в Каменной степи Особой экспедицией лесного департамента Министерства земледелия и государственных имуществ, было замечено, что клён ясенелистный настолько разрастался, что угнетал дуб, который должен был стать господствующей породой в лесных полосах (Вавин и др., 2016). В сообществах присутствие клёна ускоряет процесс минерализации подстилки (Mędrzycki, 2007). Клён ясенелистный препятствует возобновлению аборигенных, а также некоторых декоративных видов растений (деревьев, кустарников и трав) в городских лесных насаждениях (Костина и др., 2015). В естественных насаждениях мешает возобновлению главных лесообразующих пород, вытесняет виды природной флоры в результате затенения и высокой конкурентной способности, например, Ulmus laevis Pall., Quercus robur L. в коренных лесах по р. Урал, а на других территориях вытесняет рябину, малину, клён платанолистный и другие древесные и кустарниковые виды (подлесок и подрост) из среднего и нижнего ярусов леса. 76

Обладает аллелопатическими свойствами, образуя мертвопокровные насаждения при инвазии (Еременко, 2014). В пойменных лесах может вытеснять аборигенные древесные виды, например, иву белую (Salix alba L.); способен вторгаться в антропогенно нарушенные пойменные дубравы, вытесняя подрост дуба черешчатого (Quercus robur L.) (Виноградова и др., 2009). В пойменных лесах Оренбургской области подрост клёна по численности превышает подрост аборигенных древесных видов, в результате происходит изреживание аборигенного леса с последующим образованием чистых насаждений A. negundo (Абрамова и др., в печ.). В Волго-Ахтубинской пойме A. negundo участвует в сообществах гидросерии, представляющих собой начальные или пионерные стадии сукцессии (Костина и др., 2015). Пыльца клёна может вызывать аллергию (Виноградова, Куклина, 2012; Чёрная книга …, 2016). Обильный самосев и корневая поросль портят газоны и разрушают асфальт, затрудняют или делают невозможным обслуживание различных инженерных коммуникаций, коллекторов, ветви быстро достигают воздушных электрических проводов. Древесина малоценная: ломкая, мягкая и хрупкая, поэтому деревья подвержены снеголому. Сухие дрова могут использоваться для топки, из древесных остатков после измельчения можно изготавливать топливные гранулы (пеллеты) или мульчу. Контроль. Вид внесен в Чёрные книги флоры Средней России (Виноградова и др., 2009) и Сибири (Чёрная книга …, 2016). Эффективной превентивной мерой борьбы может быть запрет на высаживание вида, однако до сих пор клён ясенелистный входит в каталоги садоводческих центров и питомников, а также используется в озеленении. Уничтожение можно проводить механическим путем, а также обработкой гербицидами, например, раундапом. Авторы: Морозова О.В., Виноградова Ю.К.

Литература Абрамова Л.М., Агишев В.С., Хазиахметов Р.М. Внедрение клена ясенелистного (Acer negundo L., Aceraceae) в пойменные леса северо-запада Оренбургской области // Российский журнал биологических инвазий (в печ.). Антонова Л.А. Инвазионный компонент флоры Хабаровского края // Российский журнал биологических инвазий. 2012. № 4. С. 2–9. Вавин В.С., Тунякин В.Д., Ахтямов А.Г. О лесных полосах «Особой экспедиции…» Василия Васильевича Докучаева (1892–1898 гг.) и проблемы содержания защитных насаждений на пашне // Научное наследие В.В. Докучаева: традиции и развитие идей) (к 170-летию со дня рождения). М.: РГО. 2016. С. 43–48.

77

Виноградова Ю.К., Куклина А.Г. Ресурсный потенциал инвазионных видов растений. Возможности использования чужеродных видов. М.: ГЕОС, 2012. 186 с. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Чёрная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М.: ГЕОС, 2009. 502 с. Голованов Я.М., Широких П.С., Абрамова Л.М. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). VI. Естественная лесная растительность // Растительность России. 2014. № 25. С. 3–12. Девятова Е.А., Чернягина О.А., Абрамова Л.М. Конспект адвентивной флоры г. Петропавловска-Камчатского // Вестник СВФУ. 2016. Т. 54. № 4. С. 5–16. Емельянов А.В., Фролова С.В. Клен ясенелистный (Acer negundo L.) в прибрежных фитоценозах р. Ворона // Российский журнал биологических инвазий. 2011. № 2. С. 40–43. Еременко Ю.А. Аллелопатическая активность инвазионных древесных видов // Российский журнал биологических инвазий. 2014. № 2. С. 33–39. Коляда Н.А. Адвентивные виды в древесной урбанофлоре г. Уссурийска (Приморский край) // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. 2011. № 4. С. 78–83. Костина М.В., Ясинская О.И., Барабанщикова Н.С., Орлюк Ф.А. К вопросу о вторжении клёна ясенелистного (Acer negundo L.) в Подмосковные леса // Российский журнал биологических инвазий. 2015. № 4. С. 72–80. Недолужко В.А. Кленовые – Aceraceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 2. Отв. ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука, 1997. С. 181–191. Стецук Н.П., Шонина С.М., Кухлевская Ю.Ф. Древесные интродуценты в озеленении г. Оренбурга // Вестник ИрГСХА. 2011. Т. 2. № 44. С. 153–158. Чёрная Книга флоры Сибири / науч. ред. Ю.К. Виноградова, отв. ред. А.Н. Куприянов / Рос. акад. наук, Сиб. Отд.; ФИЦ Угля и углехимии [и др.]. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2016. 440 с. Kowarik I. Einführung und Ausbreitung nichteinheimischer Gehölzarten in Berlin und Brandenburg und ihre Folgen für Flora und Vegetation. Ein Modell fur die Freitsetzun gentechnisch veranderter Organismen // Verhandlung des Botanischen Vereins von Berlin und Brandenburg. 1992. V 3. P. 1–188. Lambdon P.W., Pyšek P., Basnou C., Hejda M., Arianoutsou M., Essl F., Jarošík V., Pergl J., Winter M., Anastasiu P., Andriopoulos P., Bazos I., Brundu G., Celesti-Grapow L., Chassot P., Delipetrou P., Josefsson M., Kark S., Klotz S., Kokkoris Y., Kühn I., Marchante H., Perglová I., Pino J., Vilà M., Zikos A., Roy D., Hulme P.E. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs // Preslia. 2008. V. 80. P. 101–149. Mędrzycki P. NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Acer negundo. Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species – NOBANIS, 2007. www.nobanis.org. Online atlas of the British and Irish flora. Acer negundo (Электронный документ). Режим доступа: https://www.brc.ac.uk/plantatlas/plant/acer-negundo (проверено 3.05.2018). Pyšek P., Danihelka J., Sádlo J., Chrtek J.Jr., Chytrý M., Jarošík V., Kaplan Z., Krahulec F., Moravcová L., Pergl J., Štajerová K., Tichý L. Catalogue of alien plants of the Czech Republic (2nd edition): checklist update, taxonomic diversity and invasion patterns // Preslia. 2012. V. 84. P. 155–255.

78

10. Amaranthus retroflexus L., 1753 Øèðèöà çàïðîêèíóòàÿ / Redroot pigweed Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Öàðñòâî – Ðàñòåíèÿ, Plantae. Îòäåë – Ñîñóäèñòûå, Tracheophyta. Êëàññ – Äâóäîëüíûå, Magnoliopsida. Ïîðÿäîê – Ãâîçäè÷íîöâåòíûå, Caryophyllales. Ñåìåéñòâî – Àìàðàíòîâûå, Amaranthaceae. Âèä – Øèðèöà çàïðîêèíóòàÿ, Amaranthus retroflexus. Îñíîâíûå ñèíîíèìû. Àìàðàíò çàïðîêèíóòûé; american pigweed, carelessweed, common amaranth, redroot amaranth, rough pigweed, wild-beet amaranth; Amaranthus bulgaricus Kov.; A. bullatus Besser ex Spreng.; A. chlorostachys Willk.; A. curvifolius Spreng.; A. delilei Richt. & Loret, A. johnstonii Kov.; A. recurvatus Desf.; A. retroflexus var. rubricaulis Thell.; A. retroflexus var. salicifolius I.M. Johnst.; A. rigidus Schult. ex Steud.; A. spicatus Lam.; A. strictus Ten.; Galliaria retroflexa (L.) Nieuwl.; G. scabra Bubani. Íàòèâíûé àðåàë. Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà: öåíòðàëüíàÿ è âîñòî÷íàÿ ÷àñòè ÑØÀ, þãî-âîñòîê Êàíàäû è ñåâåðî-âîñòîê Ìåêñèêè (Weaver, McWilliams, 1980). Ñîâðåìåííûé àðåàë. Øèðîêî ðàññåëèëàñü è íàòóðàëèçîâàëàñü â óìåðåííûõ ðàéîíàõ îáîèõ ïîëóøàðèé. Âòîðè÷íûé àðåàë âêëþ÷àåò Ñåâåðíóþ, Öåíòðàëüíóþ è Þæíóþ Àìåðèêè, Åâðîïó, Àçèþ (óìåðåííûå ðàéîíû), ñåâåðíóþ Àôðèêó, Àâñòðàëèþ, Íîâóþ Çåëàíäèþ. Â Åâðîïå èçâåñòíà èç 44 ñòðàí, íàòóðàëèçîâàëàñü â 30 ñòðàíàõ (Lambdon et al., 2008). Â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, â Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Ñèáèðè, íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Â Åâðîïåéñêîé Ðîññèè îòìå÷åíà â 52 îáëàñòÿõ, â 39 íàòóðàëèçîâàëàñü (Ìîðîçîâà è äð., 2013). Ïóòè è ñïîñîáû èíâàçèè. Ñ ñåðåäèíû XVIII â. èçâåñòíà èç áîòàíè÷åñêèõ ñàäîâ íåêîòîðûõ åâðîïåéñêèõ ñòðàí: â Øâåöèè ñ 1750 ã. (Âèíîãðàäîâà è äð., 2009), â Âåëèêîáðèòàíèè ñ 1759 ã., (ïåðâàÿ íàõîäêà ñäåëàíà â 1853 ã.) 79

80

Ðèñ. 10.2. Ðàñïðîñòðàíåíèå è èíâàçèîííûé ñòàòóñ øèðèöû çàïðîêèíóòîé (Amaranthus retroflexus) íà òåððèòîðèè Ðîññèè. Èíâàçèîííûé ñòàòóñ âèäà: 1 – åäèíè÷íûå íàõîäêè, âèä íå íàòóðàëèçîâàëñÿ â ðåãèîíå; 2 — íàòóðàëèçîâàâøèéñÿ; 3 — èíâàçèîííûé ñòàòóñ âèäà íå ÿñåí; 4 — èíâàçèîííûé, ðàññåëÿåòñÿ ïî íàðóøåííûì àíòðîïîãåííûì ìåñòîîáèòàíèÿì; 5 — èíâàçèîííûé, ðàññåëÿåòñÿ ïî ïîëóåñòåñòâåííûì è åñòåñòâåííûì ìåñòîîáèòàíèÿì.

(Online atlas …, электронный документ). В дальнейшем инвазия, вероятно, происходила с семенами зерновых культур. В Германии отмечена в 1815 г. (Kühn, Klotz, 2002). В Восточной Европе первые находки сделаны на юге нынешней территории Украины (1807 г.) (Серегин, 2017), в России – в 1818 г. и 1823 г. отмечена в Астраханской губернии (Виноградова и др., 2009), в 1824–26 гг. была обнаружена в Москве (Серегин, 2017). Заносится с семенами зерновых культур и кормовых трав. Активно расселяется по железным дорогам. Местообитание. Встречается у жилья, на полях, огородах, пустырях, плантациях различных культур, нарушенных лугах и степных склонах, у дорог, в прибрежных местообитаниях. В естественном ареале занимает аналогичные местообитания, является пионером рудеральных и прибрежных экотопов. Предпочитает богатые почвы с широким диапазоном pH (4.2–9.1), но менее обильна на кислых почвах (Feltner, 1970). Особенности биологии. Однолетнее растение, может достигать в высоту 160 см. Имеет хорошо развитую корневую систему, достигающую глубины в 100 см, что позволяет растению хорошо переносить поверхностное иссушение почвы (Никитин, 1983). Растение с С4 типом фотосинтеза, имеет высокую скорость фотосинтеза, что способствует быстрому увеличению листовой массы. Обладает высокой семенной продуктивностью: одно растение может продуцировать более 30 тыс. семян (34 600 на плодородных почвах и 13 860 на неплодородных, в среднем около 5 600 на 1 особь) (Weaver, McWilliams, 1980). Влияние вида на другие виды, экосистемы и человека. Злостный сорняк пропашных и зерновых культур, снижает их урожайность, засоряет огороды и сады. На нарушенных местообитаниях может конкурировать с аборигенными видами. Аккумулирует нитраты в стеблях в количестве опасном для крупного рогатого скота и свиней (Costea et al., 2004). Может быть использована как корм для овец, семена пригодны для корма птиц. Контроль. Вид внесен в Чёрную книгу флоры Средней России (Виноградова и др., 2009). Один из способов борьбы – проведение агротехнических мероприятий, например, использование паров, чередования пропашных культур с зерновыми и кормовыми, проведение глубокой вспашки, включение в севооборот многолетних трав, что способствует уничтожению ширицы на плантациях. Всходы можно контролировать почвенными гербицидами, вызывающими ингибирование фотосинтеза. В США используют гербициды из класса хлортриазинов, но в Европе их применение запрещено. Автор: Морозова О.В. 81

Литература Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Чёрная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М.: ГЕОС, 2009. 502 с. Морозова О.В., Борисов М.М., Стародубцева Е.А., Алексеев Ю.Е., Флейс М.Э. Чужеродные виды растений Европейской России. Электронный ресурс. М.: ИГ РАН, 2013. Режим доступа: http://geocnt.geonet.ru/googlemap (проверено 11.12.2017). Никитин В.В. Сорные растения СССР. Л.: Наука, 1983. 452 с. Серегин А.П. (ред.). Депозитарий живых систем “Ноев Ковчег” (направление “Растения”). Электронный ресурс. М.: МГУ, 2017. Режим доступа: https://plant.depo.msu.ru/ open/public/scan.jpg?pcode=MW0332253, https://plant.depo.msu.ru/open/public/ scan.jpg?pcode=MW0332158 (проверено: 04.07.2018). Costea M., Weaver S., Tardif F.J. The biology of Canadian weeds. 130. Amaranthus retroflexus L., A. powellii S. Watson and A. hybridus L. // Can. J. Plant Sci. 2004. V. 84. P. 631–668. Feltner K.C. The ten worst weeds of field crops. 5. Pigweed // Crops and Soils. 1970. V. 23. P. 13–14. Kühn I., Klotz S. Amaranthus retroflexus. (Электронный документ) // BIOLFLOR - Eine Datenbank mit biologisch-цkologischen Merkmalen zur Flora von Deutschland. 2002. Режим доступа: http://www2.ufz.de/biolflor/taxonomie/taxonomie.jsp?action= filter&ID_Familie=36&ID_Gattung=36&ID_Taxonomie=185 (проверено 11.12.2017). Lambdon P.W., Pyšek P., Basnou C., Hejda M., Arianoutsou M., Essl F., Jarošík V., Pergl J., Winter M., Anastasiu P., Andriopoulos P., Bazos I., Brundu G., Celesti-Grapow L., Chassot P., Delipetrou P., Josefsson M., Kark S., Klotz S., KokkorisY., Kühn I., Marchante H., Perglová I., Pino J., Vilà M., Zikos A., Roy D., Hulme P. E. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs // Preslia. 2008. V. 80. P. 101–149. Online atlas of the British and Irish flora. Amaranthus retroflexus (Электронный документ). Режим доступа: https://www.brc.ac.uk/plantatlas/plant/amaranthus-retroflexus (проверено: 9.12.2017). Weaver S.E., McWilliams E.L. The biology of Canadian weeds. 44. Amaranthus retroflexus L., A. powellii S. Wats. and A. hybridus L. // Canadian Journal of Plant Science. 1980. V. 60. P. 1215–1234.

82

11. Ambrosia artemisiifolia L., 1753 Àìáðîçèÿ ïîëûííîëèñòíàÿ / Common ragweed Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Öàðñòâî – Ðàñòåíèÿ, Plantae; Îòäåë – Ñîñóäèñòûå, Tracheophyta; Êëàññ – Äâóäîëüíûå, Magnoliopsida; Ïîðÿäîê – Àñòðîöâåòíûå, Asterales; Ñåìåéñòâî – Àñòðîâûå, Asteraceae; Âèä – Àìáðîçèÿ ïîëûííîëèñòíàÿ, Ambrosia artemisiifolia. Îñíîâíûå ñèíîíèìû. American wormwood; annual bur-sage; annual ragweed; bitterweed; blackweed; carrot weed; hay fever weed; hayweed; hogweed; horseweed; low ragweed; mayweed; ragweed; Roman bitterweed; Roman wormwood; short ragweed; small ragweed; Stalin weed; stammerwort; stickweed; tassel weed; wild tansy; Ambrosia artemisiifolia Bess.; A. artemisiifolia subsp. artemisiifolia; A. artemisiifolia var. artemisiifolia; A. artemisiifolia L. subsp. diversifolia Piper; A. artemisiifolia L. var. diversifolia Piper; A. artemisiifolia var. elatior Descourt.; A. artemisiifolia L. var. jamaicensis Griseb.; A. artemisiifolia var. octocornis Kuntze; A. artemisiifolia var. paniculata Michx.; A. artemisiifolia var. quadricornis Kuntze; A. artemisiifolia var. trinitensis Griseb.; A. chilensis Hook. & Arn.; A. elata Salisb.; A. elatior L.; A. glandulosa Scheele; A. monophylla Rydb.; A. paniculata Michx.; A. peruviana Cabrera; Iva monophylla Walter. Íàòèâíûé àðåàë. Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà (ÑØÀ – âîñòîê è þãî-âîñòîê, þæíûå ðàéîíû Êàíàäû). Ñîâðåìåííûé àðåàë. Âòîðè÷íûé àðåàë îõâàòûâàåò Åâðîïó (36 ñòðàí), Àçèþ, Ñåâåðíóþ è Þæíóþ Àìåðèêè, Àâñòðàëèþ è Íîâóþ Çåëàíäèþ, Àôðèêó. Îäíàêî èíâàçèîííûé ñòàòóñ âèäà ðàçëè÷àåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé ðåãèîíà: àìáðîçèÿ ïîëûííîëèñòíàÿ ïðåäïî÷èòàåò òåïëûå è îòíîñèòåëüíî âëàæíûå óñëîâèÿ, åå ìàññîâîå ðàñïðîñòðàíåíèå 83

84

Ðèñ.11.2. Ðàñïðîñòðàíåíèå è èíâàçèîííûé ñòàòóñ àìáðîçèè ïîëûííîëèñòíîé (Ambrosia artemisiifolia) íà òåððèòîðèè Ðîññèè. Èíâàçèîííûé ñòàòóñ âèäà: 1 – åäèíè÷íûå íàõîäêè, âèä íå íàòóðàëèçîâàëñÿ; 2 – íàòóðàëèçîâàâøèéñÿ; 3 – èíâàçèîííûé âèä, ðàññåëÿåòñÿ òîëüêî ïî íàðóøåííûì àíòðîïîãåííûì ìåñòîîáèòàíèÿì; 4 — èíâàçèîííûé âèä, ðàññåëÿåòñÿ ïî åñòåñòâåííûì è ïîëóåñòåñòâåííûì ìåñòîîáèòàíèÿì.

îãðàíè÷åíî 50–53° ñåâåðíîé øèðîòû. Â Åâðîïå àìáðîçèÿ ïîëûííîëèñòíàÿ íàòóðàëèçîâàëàñü â 17 ñòðàíàõ, îñíîâíûå î÷àãè íàõîäÿòñÿ â äîëèíå Ðîíû (þãî-âîñòîê Ôðàíöèè), íà ñåâåðå Èòàëèè è â þæíûõ ðàéîíàõ Öåíòðàëüíîé è Âîñòî÷íîé Åâðîïû (Lambdon et al., 2008; Essl et al., 2015). Íà òåððèòîðèè Ðîññèè íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ â åå åâðîïåéñêîé ÷àñòè (îòìå÷åíà â 49 îáëàñòÿõ, â 24 íàòóðàëèçîâàëàñü) (Ìîðîçîâà è äð., 2013). Îáëàñòü íàòóðàëèçàöèè ëåæèò â þæíîé ïîëîâèíå Åâðîïåéñêîé Ðîññèè. Ëîêàëüíûå î÷àãè íàõîäÿòñÿ íà þãå Çàïàäíîé Ñèáèðè, â Àëòàéñêîì êðàå è íà Äàëüíåì Âîñòîêå; îòäåëüíûå íàõîäêè çàôèêñèðîâàíû â Èðêóòñêîé, Êåìåðîâñêîé, Íîâîñèáèðñêîé, Îìñêîé, Òîìñêîé îáëàñòÿõ. Îñíîâûå îáëàñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ â Åâðîïåéñêîé Ðîññèè – Ñåâåðíûé Êàâêàç, Öåíòðàëüíîå ×åðíîçåìüå, Þæíîå Ïðåäóðàëüå (îñîáåííî Îðåíáóðãñêàÿ îáëàñòü), ãäå âèä íàòóðàëèçîâàëñÿ (Ìîñêàëåíêî, 2001; Àáðàìîâà, 2012; Àáðàìîâà è äð., 2017). Ïî æåëåçíûì äîðîãàì ïðîíèêàåò âïëîòü äî ñåâåðíûõ îáëàñòåé: â 1987 ã. íàéäåíà â Êîìè (Ëàâðåíêî, Êóñòûøåâà, 1990), â 1991 ã. â Êàðåëèè (Êðàâ÷åíêî, 1997), â 1993 ã. â Ìóðìàíñêîé îáëàñòè (Íîòîâ, Ñîêîëîâ, 1994), íî â ñåâåðíûõ ðåãèîíàõ íå íàòóðàëèçóåòñÿ. Íà Äàëüíåì Âîñòîêå îñíîâíàÿ îáëàñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ – þã Ïðèìîðñêîãî êðàÿ, îòìå÷åíà òàêæå â îêðåñòíîñòÿõ Õàáàðîâñêà, â Àìóðñêîé îáëàñòè, Åâðåéñêîé àâòîíîìíîé îáëàñòè, íà þãå Ñàõàëèíà (Àèñòîâà, 2010; Åñèïåíêî, Ãîæêî, 2015). Ïóòè è ñïîñîáû èíâàçèè. Â êîíöå XVIII–íà÷àëå XIX ââ. âûðàùèâàëàñü â áîòàíè÷åñêèõ ñàäàõ Åâðîïû: â Âåëèêîáðèòàíèè – ñ 1759 ã. (Online atlas …, ýëåêòðîííûé äîêóìåíò), âî Ôðàíöèè â Ïàðèæå – 1775 ã., â Ìîíïåëüå – 1824 ã., îäíàêî åå ïîÿâëåíèå âíå ìåñò êóëüòèâèðîâàíèÿ ñâÿçûâàþò ñî ñëó÷àéíîé èíòðîäóêöèåé ñ ñåìåíàìè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð (Chauvel et al., 2006). Ïåðâûå íàõîäêè â Åâðîïå çàôèêñèðîâàíû â íà÷àëå âòîðîé ïîëîâèíû XIX â.: â Ãåðìàíèè è Ôðàíöèè â 1863 ã. (Chauvel, Cadet, 2011), êóäà îíà áûëà çàâåçåíà èç Àìåðèêè ñ ñåìåíàìè êëåâåðà, â Øâåöèè – 1866 ã. (Åñèïåíêî, Ãîæêî, 2015). Â Àçèè ïåðâàÿ íàõîäêà ñäåëàíà â Êèòàå â 1935 ã. (Chen et al., 2007), ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè àìáðîçèÿ øèðîêî ðàññåëèëàñü â ñòðàíàõ Âîñòî÷íîé Àçèè, à òàêæå â Èíäèè, Òóðöèè, Êàçàõñòàíå, íà Êàâêàçå (Åñèïåíêî, 2018). Ïåðâàÿ íàõîäêà àìáðîçèè ïîëûííîëèñòíîé â Ðîññèè – â 1918 ã., âáëèçè ã. Ñòàâðîïîëÿ (Âèíîãðàäîâà è äð., 2009); â 1929 ã. íàéäåíà â ã. Âûáîðãå (â Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè), êóäà ïîïàëà ñ çåðíîì èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Äîðîíèíà, 2007), è â Ðåñïóáëèêå Ñåâåðíàÿ Îñåòèÿ (Äèìèòðèåâ è äð., 1994). Ê 1960-ì ãã. àìáðîçèÿ ðàñïðîñòðàíèëàñü â îáëàñòÿõ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà è Ïðåäêàâêàçüÿ, â Âîëãîãðàäñêîé è Ðîñòîâñêîé îáëàñòÿõ, Ðåñïóáëèêå Êàëìûêèÿ (Âèíîãðàäîâà è äð., 2009). Â ðåãèîíàõ Ñðåäíåé Ðîññèè ïîÿâèëàñü â ñåðåäèíå – âòîðîé ïîëîâèíû XX â.: â Áðÿíñêîé îáë. íàéäåíà â 1972 ã., 85

Âîðîíåæñêîé – 1967, Âëàäèìèðñêîé – 1975, Èâàíîâñêîé – 1985, Êàëóæñêîé – 1979, Ìîñêîâñêîé – 1974, Ðåñïóáëèêå Ìîðäîâèè – 1982, Ðÿçàíñêîé – 1992, Òâåðñêîé – 1969, Òóëüñêîé – 1979 (Âèíîãðàäîâà è äð., 2009); ïåðâîíà÷àëüíîå ïðîíèêíîâåíèå â ýòè ðåãèîíû, âîçìîæíî, ñâÿçàí ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì âäîëü æåëåçíîäîðîæíûõ ìàãèñòðàëåé èç þæíûõ îáëàñòåé Åâðîïåéñêîé Ðîññèè. Â Ñèáèðè (â Èðêóòñêîé îáëàñòè) âïåðâûå îòìå÷åíà â 1992 ã., íà Äàëüíåì Âîñòîêå (â Ïðèìîðñêîì êðàå) – â 1959 ã. (Àèñòîâà, 2010). Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â Åâðîïå ñâÿçûâàþò ñ ìíîãîêðàòíûì ïðîíèêíîâåíèåì ñåìÿí àìáðîçèè íåïîñðåäñòâåííî èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Gladieux et al., 2011). Àìáðîçèÿ ïîëûííîëèñòíàÿ èíòðîäóöèðóåòñÿ ñ ñåìåííûì ìàòåðèàëîì ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð, îñîáåííî ïîçäíåñïåëûõ (ïîäñîëíå÷íèêà, ëþöåðíû, ñîè è äð. áîáîâûõ, êóêóðóçû è ò. ä.), óáîðêà êîòîðûõ ñîâïàäàåò ñ ñîçðåâàíèåì ñîðíÿêà (àâãóñò-ñåíòÿáðü), à òàêæå ñ çàñîðåííûìè îòõîäàìè, ñåíîì, ïðè ïåðåãîíå ñêîòà, ïåðåìåùåíèè ïî÷âû è ïåðåäâèæåíèè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ìàøèí. Ñåìåíà ìîãóò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ ñ ïîòîêàìè âîäû. Âî Ôðàíöèè ðàññåëåíèå àìáðîçèè ñâÿçûâàþò ñ ïåðåäâèæåíèåì àìåðèêàíñêîé àðìèè âî âðåìÿ ìèðîâûõ âîéí, îñîáåííî, Ïåðâîé ìèðîâîé âîéíû (Chauvel, Cadet, 2011). Â ðÿäå ñòðàí ïåðâîíà÷àëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå îòìå÷åíî âäîëü æåëåçíûõ è àâòîìîáèëüíûõ äîðîã (Essl et al., 2015). Âî ìíîãèå ñòðàíû Åâðîïû èíòðîäóöèðóåòñÿ òàêæå ñ ñåìåííîé ñìåñüþ (ïîäñîëíå÷íèêîì è äð.) äëÿ ïòèö (Chauvel et al., 2004; Brandes, Nitzsche, 2006). Ìåñòîîáèòàíèå. Â ïåðâè÷íîì àðåàëå – òèïè÷íûé âèä ïåðâûõ ñòàäèé ñóêöåññèè (Êîâàëåâ, 2004). Âî âòîðè÷íîì àðåàëå îáèëüíî ïðîèçðàñòàåò íà íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ïðåèìóùåñòâåííî â ñòåïíûõ è ëåñîñòåïíûõ ðàéîíàõ: âäîëü æåëåçíîäîðîæíûõ ïóòåé, íà îáî÷èíàõ øîññåéíûõ è ãðóíòîâûõ äîðîã, íà ïóñòûðÿõ, â íàñåëåííûõ ïóíêòàõ, èçðåäêà íà íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ áåðåãîâ ðåê è ïðóäîâ è íàðóøåííûõ ëóãàõ. Íå âûäåðæèâàåò êîíêóðåíöèè ñ ìíîãîëåòíèìè òðàâàìè. Îáëàäàåò âûñîêîé ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ, ìîæåò ïðîèçðàñòàòü íà âñåõ òèïàõ ïî÷â, íî ïðåäïî÷èòàåò çåìëè ñ ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì ãëèíû, ãðàâèÿ èëè ïåñêà (Åñèïåíêî, 2018). Îñîáåííîñòè áèîëîãèè. Îäíîëåòíåå ðàñòåíèå, ñ ïðåäïî÷òåíèåì êîðîòêîäíåâíîãî ôîòîïåðèîäà: èíòåíñèâíûé ðîñò íàáëþäàåòñÿ ïðè óìåíüøåíèè äëèíû äíÿ äî 14 ÷ è ïîâûøåíèè äíåâíûõ òåìïåðàòóð äî 20 °Ñ. Äëèíà ñâåòîâîãî äíÿ âëèÿåò íà ñîîòíîøåíèå ïîëîâ â öâåòêàõ, ïðè äëèòåëüíûõ äíåâíûõ óñëîâèÿõ ïðåîáëàäàþò ìóæñêèå öâåòû, òîãäà êàê æåíñêèå öâåòêè ðàçâèâàþòñÿ ïðåäïî÷òèòåëüíî ïðè ñîêðàùåíèè äèíû äíÿ (Essl et al., 2015). Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ðàñòåíèå ìîæåò äîñòèãàòü â âûñîòó 1.6 ì. Îáëàäàåò áîëüøîé ðåïðîäóêòèâíîé ñïîñîáíîñòüþ: êðóïíûå ðàñòåíèÿ ìî86

ãóò ïðîäóöèðîâàòü äî 60 òûñ. ñåìÿí, â ðåçóëüòàòå ÷åãî â ïî÷âå îáðàçóþòñÿ áîëüøèå èõ çàïàñû (Åñèïåíêî, 2018). Ñåìåíà ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïòèöàìè, ÷åëîâåêîì è òðàíñïîðòíûìè ñðåäñòâàìè, áëàãîäàðÿ ïëàâó÷åñòè ëåãêî ïåðåíîñÿòñÿ òàëûìè è äîæäåâûìè âîäàìè (Bassett, Crompton, 1975). Æèçíåñïîñîáíîñòü ñåìÿí ìîæåò ñîõðàíÿòüñÿ äî 7 ëåò (Åñèïåíêî, 2018). Âñå ðàñòåíèå àìáðîçèè ñîäåðæèò âòîðè÷íûå ìåòàáîëèòû ñ àíòèáèîòè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè, òàêèå êàê ñåñêâèòåðïåíîâûå ëàêòîíû, êîòîðûå îêàçûâàþò èíãèáèðóþùåå äåéñòâèå íà ðîñò ðàçëè÷íûõ âèäîâ ðàñòåíèé è áëàãîäàðÿ êîòîðûì âî âòîðè÷íîì àðåàëå ó àìáðîçèè îòñóòñòâóþò åñòåñòâåííûå âðàãè (Êîâàëåâ, 2004; Essl et al., 2015). Âëèÿíèå âèäà íà äðóãèå âèäû, ýêîñèñòåìû è ÷åëîâåêà. Àìáðîçèÿ ïîëûííîëèñòíàÿ çàñîðÿåò ïîëåâûå êóëüòóðû, îñîáåííî ïðîïàøíûå è çåðíîâûå, à òàêæå îãîðîäû, ñàäû, âèíîãðàäíèêè, ëóãà, ïàñòáèùà, ïîëåçàùèòíûå ëåñíûå ïîëîñû. Ðàçâèâàÿ ìîùíóþ íàäçåìíóþ ìàññó è êîðíåâóþ ñèñòåìó, îíà ïîäàâëÿåò êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ. Íàèáîëåå ÷àñòî ñòðàäàþò îò àìáðîçèè ÿðîâûå õëåáà è ïðîïàøíûå êóëüòóðû, îñîáåííî ïîäñîëíå÷íèêè. Ïðè íåäîñòàòî÷íîì óõîäå çà ïîñåâàìè ýòèõ êóëüòóð àìáðîçèÿ ïåðåðàñòàåò èõ è ñèëüíî çàãëóøàåò, ÷òî ïðèâîäèò ê ðåçêîìó ñíèæåíèþ, à òî è ïîëíîé ãèáåëè óðîæàÿ. Íå ïîåäàåòñÿ ñêîòîì èç-çà ñîäåðæàíèÿ â åå ëèñòüÿõ ãîðüêèõ ýôèðíûõ ìàñåë, ÷òî ñíèæàåò êîðìîâûå êà÷åñòâà ñåíà è ïàñòáèù, çàñîðåííûõ àìáðîçèåé (Íèêèòèí, 1983; Ìîñêàëåíêî, 2001). Çàìåäëÿåò ñóêöåññèè íà íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ (Êîâàëåâ, 2004). Áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ âîçäóøíûõ êàìåð ó ïûëüöåâûõ çåðåí, èìååò õîðîøóþ ëåòó÷åñòü ïûëüöû. ßâëÿåòñÿ ñèëüíûì àëëåðãåíîì è ãëàâíîé ïðè÷èíîé ñåííîé ëèõîðàäêè (Àèñòîâà, 2010; Follak et al., 2013). Êîíòðîëü. Âèä âíåñåí â ×¸ðíûå êíèãè ôëîðû Ñðåäíåé Ðîññèè (Âèíîãðàäîâà è äð., 2009) è Ñèáèðè (×¸ðíàÿ êíèãà…, 2016). Âõîäèò â Ïåðå÷åíü êàðàíòèííûõ âèäîâ ÐÔ, ÿâëÿåòñÿ ïîòåíöèàëüíî èíâàçèîííûì âèäîì ïî êëàññèôèêàöèè EÎÊÇÐ. Ïðèìåíÿþòñÿ àãðîòåõíè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû áîðüáû. Èç àãðîòåõíè÷åñêèõ ìåðîïðèÿòèé ðåêîìåíäîâàíî ïðàâèëüíîå ÷åðåäîâàíèå êóëüòóð â ñåâîîáîðîòå, îáðàáîòêà ïî÷âû, ïðåäîòâðàùåíèå ïîâòîðíîãî çàðàæåíèÿ ïî÷âû è óðîæàÿ êóëüòóð. Èñïîëüçîâàíèå ÷èñòûõ ïàðîâ ñíèæàåò çàñîðåííîñòü íà 70–80%. Òàêæå ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â ïîñåâàõ êîðìîâûõ òðàâ íåîáõîäèìî âíåñåíèå óäîáðåíèé è èñïîëüçîâàíèå îïòèìàëüíûõ ñðîêîâ ïîñåâîâ, ïîñêîëüêó õîðîøî ðàçâèòûå òðàâû ïîäàâëÿþò àìáðîçèþ (Ìîñêàëåíêî, 2001). Õèìè÷åñêèå ìåòîäû áîðüáû âêëþ÷àþò èçáèðàòåëüíîå èñïîëüçîâàíèå ãåðáèöèäîâ, áèîëîãè÷åñêèå – ó÷àñòèå åñòåñòâåííûõ âðàãîâ àìáðîçèè. Íàèáîëåå ýôôåêòèâíûì ñ÷èòàåòñÿ áèîëîãè÷åñêèé êîíòðîëü ñ ïîìîùüþ àìá87

ðîçèåâîãî ëèñòîåäà Zygogramma suturalis. Íà òåððèòîðèè á. ÑÑÑÐ ïîñëåäíèé èíòðîäóöèðîâàí â 1978 ã. è ñìîã ïîäàâëÿòü àìáðîçèþ ïî êðàÿì ïîëåé. Îäíàêî èìåë íèçêóþ ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèé è íå îêàçàë ñóùåñòâåííîãî âëèÿíèÿ íà ÷èñëåííîñòü àìáðîçèè íà çàñîðåííûõ ïîëÿõ (Âèíîãðàäîâà è äð., 2009). Àâòîðû: Ìîðîçîâà Î.Â.

Ëèòåðàòóðà Àáðàìîâà Ë.Ì. Ýêñïàíñèÿ ÷óæåðîäíûõ âèäîâ ðàñòåíèé íà Þæíîì Óðàëå (Ðåñïóáëèêà Áàøêîðòîñòàí): àíàëèç ïðè÷èí è ýêîëîãè÷åñêèõ óãðîç // Ýêîëîãèÿ. 2012. ¹ 5. Ñ. 324–330. Àáðàìîâà Ë.Ì, Ãîëîâàíîâ ß.Ì., Õàçèàõìåòîâ Ð.Ì. Èíâàçèâíûå ðàñòåíèÿ Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè // Èçâåñòèÿ Îðåíáóðãñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî àãðàðíîãî óíèâåðñèòåòà. Áèîëîãè÷åñêèå íàóêè. 2017. Ò. 63. ¹ 1. Ñ. 184–186. Àèñòîâà Å.Â. Èíâàçèîííûå ðàñòåíèÿ – èñòî÷íèê ïîëëèíîçà íà ðîññèéñêîì Äàëüíåì Âîñòîêå // Turczaninowia. 2010. Ò. 13. ¹ 4. Ñ. 45–48. Âèíîãðàäîâà Þ.Ê., Ìàéîðîâ Ñ.Ð., Õîðóí Ë.Â. ×¸ðíàÿ êíèãà ôëîðû Ñðåäíåé Ðîññèè (×óæåðîäíûå âèäû ðàñòåíèé â ýêîñèñòåìàõ Ñðåäíåé Ðîññèè). Ì.: ÃÅÎÑ, 2009. 502 ñ. Äèìèòðèåâ À.Â., Àáðàìîâ Í.Â., Ìèíèíçîí È.Ë., Ïàï÷åíêîâ Â.Ã., Ïóçûðåâ À.Í., Ðàêîâ Í.Ñ., Ñèëàåâà Ò.Á. Î ðàñïðîñòðàíåíèè Ambrosia artemisiifolia (Asteraceae) â Âîëæñêî-Êàìñêîì ðåãèîíå // Áîò. æóðí. 1994. Ò. 79. ¹ 1. Ñ. 79–83. Äîðîíèíà À.Þ. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ Êàðåëüñêîãî ïåðåøåéêà (Ëåíèíãðàäñêàÿ îáëàñòü). Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2007. 574 ñ. Åñèïåíêî Ë.Ï. Áèîëîãè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ïðèåìîâ è ñðåäñòâ ñíèæåíèÿ âðåäîíîñíîñòè è îãðàíè÷åíèÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ àìáðîçèè ïîëûííîëèñòíîé (Ambrosia artemisiifolia L., Ambrosieae, Asteraceae). Äèññ. ... äîêò. áèîëîãè÷åñêèõ íàóê. Êðàñíîäàð, 2018. 316 ñ. Åñèïåíêî Ë.Ï., Ãîæêî À.À. Àìáðîçèÿ ïîëûííîëèñòíàÿ íà òåððèòîðèè ðîññèéñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà // Áèîñôåðà. 2015. Ò. 7. ¹ 4. Ñ. 415–420. Êîâàëåâ Î.Â. Íîâàÿ êîíöåïöèÿ ôîðìèðîâàíèÿ áèîñôåðíûõ èíâàçèé: ýêñïàíñèÿ «þâåíèëüíûõ» òàêñîíîâ // Áèîëîãè÷åñêèå èíâàçèè â âîäíûõ è íàçåìíûõ ýêîñèñòåìàõ. Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2004. Ñ. 53–68. Êðàâ÷åíêî À.Â. Íîâûå è ðåäêèå âèäû ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé äëÿ ôëîðû Êàðåëèè // Áîò. æóðí. 1997. Ò. 82. ¹ 4. C. 124–127. Ëàâðåíêî À.Í., Êóñòûøåâà À.À. Íîâûå è ðåäêèå äëÿ Êîìè ÀÑÑÐ âèäû àäâåíòèâíûõ ðàñòåíèé // Áîò. æóðí. 1990. Ò. 75. ¹ 2. C. 267–270. Ìîðîçîâà Î.Â., Áîðèñîâ Ì.Ì., Ñòàðîäóáöåâà Å.À., Àëåêñååâ Þ.Å., Ôëåéñ Ì.Ý. ×óæåðîäíûå âèäû ðàñòåíèé Åâðîïåéñêîé Ðîññèè. Ýëåêòðîííûé ðåñóðñ. Ì.: ÈÃ ÐÀÍ, 2013. Ðåæèì äîñòóïà: http://geocnt.geonet.ru/googlemap (ïðîâåðåíî 11.12.2017). Ìîñêàëåíêî Ã.Ï. Êàðàíòèííûå ñîðíûå ðàñòåíèÿ Ðîññèè. 2001. 278 ñ. Íèêèòèí Â.Â. Ñîðíûå ðàñòåíèÿ ÑÑÑÐ. Ë.: Íàóêà. 1983. 452 ñ. Íîòîâ À.À., Ñîêîëîâ Ä.Ä. Íîâûå è ðåäêèå âèäû ôëîðû Ìóðìàíñêîé îáëàñòè è Êàðåëèè // Áîò. æóðí. 1994. Ò. 79. ¹ 11. C. 92–95. ×¸ðíàÿ êíèãà ôëîðû Ñèáèðè / îòâ. ðåä. À.Í. Êóïðèÿíîâ / Ðîñ. àêàä. íàóê, Ñèá. îòäåëåíèå; ÔÈÖ Óãëÿ è óãëåõèìèè [è äð.]. Íîâîñèáèðñê: Àêàäåìè÷åñêîå èçä-âî «Ãåî», 2016. 440 ñ.

88

Basset I.J., Crompton C.W. The Biology of Canadian weeds. 11 – Ambrosia artemisiifolia L. and Ambrosia psilostachya DC. // Canadian Journal of Plant Science. 1975. V. 55. P. 463–476. Bazzaz F.A. Succession on abandoned fields in the Shawnee hills, southern Illinois // Ecology. 1968. V. 49. P. 924–936. Brandes D., Nitzsche J. Biology, introduction, dispersal, and distribution of common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) with special regard to Germany // Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. 2006. B. 58. H. 11. S. 286–291. Chauvel B., Cadet É. Introduction et dispersion d’une espèce envahissante: le cas de l’ambroisie à feuilles d’armoise (Ambrosia artemisiifolia L.) en France // Acta Bot. Gallica. 2011. V. 158. № 3. P. 309–327. Chauvel B., Dessaint F., Cardinal-Legrand C., Bretagnolle F. The historical spread of Ambrosia artemisiifolia L. in France from herbarium records // Journal of Biogeography. 2006. V. 33. P. 665–673. Chen H., Chen L., Albright T.P. Developing Habitat-suitability Maps of Invasive Ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) in China Using GIS and Statistical Methods // GIS for Health and the Environment. Springer, Berlin, 2007. Р. 105–121. Essl F., Biró K., Brandes D., Broennimann O., Bullock J.M., Chapman D.S., Chauvel B., Dullinger S., Fumanal B., Guisan A., Karrer G., Kazinczi G., Kueffer C., Laitung B., Lavoie C., Leitner M., Mang T., Moser D., Müller-Schärer H., Petitpierre B., Richter R., Schaffner U., Smith M., Starfinger U., Vautard R., Vogl G., von der Lippe M., Follak S. Biological Flora of the British Isles: Ambrosia artemisiifolia // Journal of Ecology. 2015. V. 103. P. 1069–1098. Follak S., Dullinger S., Kleinbauer I., Moser D., Essl F. Invasion dynamics of three allergenic invasive Asteraceae (Ambrosia trifida, Artemisia annua, Iva xanthiifolia) in central and eastern Europe // Preslia. 2013. V. 85. P. 41–61. Gladieux P., Giraud T., Kiss L., Genton B.J., Jonot O., Shykoff J.A. Distinct invasion sources of common ragweed (Ambrosia artemisiifolia) in Eastern and Western Europe // Biological invasions. 2011. V. 13. P. 933–944. Lambdon P.W., Pyšek P., Basnou C., Hejda M., Arianoutsou M., Essl F., Jarošík V., Pergl J., Winter M., Anastasiu P., Andriopoulos P., Bazos I., Brundu G., Celesti-Grapow L., Chassot P., Delipetrou P., Josefsson M., Kark S., Klotz S., Kokkoris Y., Kühn I., Marchante H., Perglová I., Pino J., Vilà M., Zikos A., Roy D., Hulme P. E. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs // Preslia. 2008. V. 80. P. 101–149. Online atlas of the British and Irish flora. Ambrosia artemisiifolia. (Электронный документ). Режим доступа: https://www.brc.ac.uk/plantatlas/plant/ambrosia-artemisiifolia (проверено: 14.08.2018).

89

12. Ambrosia psilostachya DC., 1836 Àìápîçèÿ ãîëîìåòåëü÷àòàÿ / Perennial ragweed Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Öàðñòâî – Ðàñòåíèÿ, Plantae. Îòäåë – Ñîñóäèñòûå, Tracheophyta. Êëàññ – Äâóäîëüíûå, Magnoliopsida. Ïîðÿäîê – Àñòðîöâåòíûå, Asterales. Ñåìåéñòâî – Àñòðîâûå, Asteraceae. Âèä – Àìápîçèÿ ãîëîìåòåëü÷àòàÿ, Ambrosia psilostachya. Îñíîâíûå ñèíîíèìû. Àìáðîçèÿ ìíîãîëåòíÿÿ; cuman ragweed; western ragweed; Ambrosia artemisiifolia var. trinitensis Griseb.; A. californica Rydb.; A. californica subsp. californica; A. coronopifolia Torr. & A.Gray; A. hispida Torr.; A. lindheimeriana Scheele; A. peruviana DC.; A. psilostachya var. californica (Rydb.) S.F. Blake; A. psilostachya var. coronopifolia (Torr. & A.Gray) Farw.; A. psilostachya var. lindheimeriana (Scheele) Blank.; A. psilostachya var. psilostachya; A. rugelii Rydb. Íàòèâíûé àðåàë. Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà: çàïàäíàÿ ÷àñòü ÑØÀ, þæíàÿ Êàíàäà (îñîáåííî ÷àñòî íà þãå Ñàñêà÷åâàíà, â þæíîé ÷àñòè Ìàíèòîáû) (Bassett, Crompton, 1975). Ñîâðåìåííûé àðåàë. Âòîðè÷íûé àðåàë âêëþ÷àåò Ñåâåðíóþ è Þæíóþ Àìåðèêè, Åâðîïó, Àçèþ (Èíäèþ, Êàçàõñòàí, ßïîíèþ, Òàéâàíü), Àôðèêó (Þæíóþ Àôðèêó, Ìàâðèêèé), Àâñòðàëèþ. Â Åâðîïå âñòðå÷àåòñÿ â 20 ñòðàíàõ, â 10 íàòóðàëèçîâàëàñü (Lambdon et al., 2008). Íà òåððèòîðèè Ðîññèè îòìå÷åíà â åå åâðîïåéñêîé ÷àñòè (â 16 îáëàñòÿõ, â 13 íàòóðàëèçîâàëàñü) (Ìîðîçîâà è äð., 2013). Íàèáîëüøèå ïî ïëîùàäè î÷àãè âûÿâëåíû â Áàøêîðòîñòàíå è ×óâàøèè; â Ðåñïóáëèêå Áàøêîðòîñòàí çàíèìàåò ïëîùàäü ñâûøå 10 òûñ. ãà (Àáðàìîâà, 2012). Â Êðàñíîäàðñêèé êðàé çàíåñåíà â 1945 ã., íî ê 1990 ã. î÷àãè ïðîèçðàñòàíèÿ àìáðîçèè ãîëîìåòåëü÷àòîé áûëè çäåñü ïîëíîñòüþ ëèêâèäèðîâàíû (â 1990 ã. êàðàíòèí ïî íèì áûë ñíÿò). Â 1974 ã. íàéäåíà â Ìîñêîâñêîé îáëàñòè, ýòî ñàìàÿ ñåâåðíàÿ íàõîäêà íà òåððèòîðèè Ðîññèè. 90

91

Ðèñ. 12.2. Ðàñïðîñòðàíåíèå è èíâàçèîííûé ñòàòóñ àìáðîçèè ãîëîìåòåëü÷àòîé (Ambrosia psilostachya) íà òåððèòîðèè Ðîññèè. Èíâàçèîííûé ñòàòóñ âèäà: 1 — åäèíè÷íûå íàõîäêè, âèä íå íàòóðàëèçîâàëñÿ â ðåãèîíå; 2 — íàòóðàëèçîâàâøèéñÿ; 3 — èíâàçèîííûé, ðàññåëÿåòñÿ ïî åñòåñòâåííûì è ïîëóåñòåñòâåííûì ìåñòîîáèòàíèÿì.

Пути и способы инвазии. В Великобритании найдена в 1902 г. (Online atlas …, электронный документ), в Бельгии – в 1917 г. (Verloove, 2006). На территории России впервые обнаружена в 1934 г. в Республике Башкортостан (Мулдашев и др., 2014), вероятнее всего, интродукция произошла с семенным материалом. Вид распространяется с семенным и продовольственным материалом, почвой, засоренными отходами, кормами скота, на шерсти животных, при передвижении сельскохозяйственных машин, с транспортом. Естественным путем семянки легко переносятся с водными потоками. Местообитание. Характерный вид первых сукцессионных стадий при зарастании заброшенных полей на месте прерий (Bassett, Crompton, 1975). Во вторичном ареале встречается на обочинах автомобильных и железных дорог, заброшенных полях, лугах, пастбищах, в населенных пунктах (Москаленко, 2001). Обладает широкой экологической амплитудой: растет как в засушливых сообществах cтепного класса Festuco–Brometea, так и во влажных местообитаниях береговых и придорожных сообществ Bidentetea tripartitae и Plantaginetea majoris, а также на лугах Molinio–Arrhenatheretea. На территории Европейской России вид имеет два экологических оптимума: натурализуется в местообитаниях с достаточным увлажнением, но с нарушенным покровом (на пастбищах в поймах рек), и на сухих уплотненных субстратах по обочинам дорог и деревенским улицам (Абрамова, 2012). Особенности биологии. Многолетнее травянистое корнеотпрысковое растение. Размножается в основном корневой порослью и отрезками корней; семенное размножение имеет подчиненное значение. Семян образуется обычно мало. Однако с карантинной точки зрения семенное размножение играет большую роль, так как с семенами сорняк завозится в новые хозяйства, районы и области. Семена прорастают при температуре почвы 13–15 °С, примерно в первой половине мая. В посевах пропашных и на парах отдельные всходы появляются летом, особенно после осадков. У растений, взошедших в мае, в конце первой декады июля уже начинают образовываться горизонтальные корни, которые являются основным источником засорения полей. По всей длине корней и очень близко друг к другу закладываются почки возобновления, в итоге образуется много побегов, и, как следствие, зарослевая популяция. Корни устойчивы к низким температурам (Москаленко, 2001). Может достигать в высоту 1 м, но во вторичном ареале часто высота небольшая, например, в Башкортостане до 50 см. Однако при небольшой высоте и биомассе образует множество побегов на 1 кв. м (от 180 до 620), за счет чего может доминировать в сообществах (Абрамова, 2012). 92

nest...

169564 169565 169566 169567 169568